从鱼到人——脊椎动物进化简介

世界万物众多，各色各样，但概括起来，也只有两类，一是非生物，一是生物。前者如空气、水、岩石等，后者如草、木、虫、兽、人。顾名思义，凡生物都具有繁殖、生长、新陈代谢、死亡等特征。生物包括动物、植物和微生物三大类。而动物则又分没有脊梁骨的无脊椎动物和有脊梁骨的脊椎动物。

脊椎动物是脊索动物门中的一大类。后者包括半索动物亚门（如柱头虫）、尾索动物亚门（如海鞘）、头索动物亚门（如文昌鱼）和脊椎动物亚门。由于脊椎动物亚门内容最丰富且很重要，所以，当在通俗说法时，常以它代表脊索动物。

脊索动物无疑是从无脊椎动物（或叫非脊索动物）进化来的。至于哪一类非脊索动物是脊索动物的祖先或近亲？这就众说纷纭了，在十来大类非脊索动物中，几乎每一类均被设想为脊索动物的祖先，其中比较被公认的一种说法是棘皮动物说。因为棘皮动物中海参的幼体（名短腕幼虫）与半索动物柱头虫幼体（名柱头虫幼虫）的形态结构极其相似，两者很可能有近亲关系（图2）。无怪在大多动物学教科书中，常把棘皮动物放在非脊索动物的最后，紧挨后面的是脊索动物。说到这里，可能有人还要往下问：那么非脊索动物又是哪里来的？当然，最早是单细胞生物。细胞又从哪里来的？从蛋白质来，从氨基酸来。再向下追，就到生命起源问题了——地球上的生命是怎么起源的？有人说，从外星球来的；有人说起源于地球本身，是通过化学反应产生最早有生命物质的。谁是谁非？有待读者朋友日后的研究。

现在让我们回到脊椎动物的进化这一主题上来。现知最早的脊椎动物出现于距今4亿5千万年前的奥陶纪，但只是些零星残破的骨片。到志留纪（距今4亿年前）开始才有比较完好的化石，到泥盆纪（距今3亿6千万年前），化石就更丰富了。不过，这些最早脊椎动物的身体虽呈鱼形，因而常与鱼类放在一起讨论，但实际上它们和真正的鱼类很不一样。首先，它们没有上、下颌，只有一个漏斗式的口，不会主动捕食，故称无颌类。无颌类种类繁多，形态各异，但都披有骨质的甲片，故又称甲胄鱼（图3）。无颌类的现生代表盲鳗和七鳃鳗却无甲胄。在无颌类的进化早期，前面的一对鳃弓发生了变位和变形，转化成为上、下颌，这样，便出现了有颌脊椎动物。颌的出现，是脊椎动物进化史中第一次重大的“革命”，从此它们便可主动捕食了。盾皮鱼类是最早的有颌脊椎动物，大多也披有甲片，主要生活在志留纪和泥盆纪（距今3亿6千万年前），现已绝灭（图4）。从原始有颌类进化出软骨鱼类和硬骨鱼类，它们分别迅速分化增长，到泥盆纪大为繁盛，超过了一切无脊椎动物和无颌类，成为地球水域中最占优势的动物，所以泥盆纪有“鱼类时代”之称。软骨鱼类和硬骨鱼类现今仍还很繁盛。

 

到泥盆纪晚期（距今约3亿5千万年前），硬骨鱼类中的一支，在不断改造自身的过程中，逐步适应陆地生活，于是支撑上陆，成为最早陆生脊椎动物——两栖类。这是脊椎动物进化历程中又一次重大的“革命”或飞跃。正因为它们登了陆，后来脊椎动物才有可能在陆地上大发展，最后进化出我们人类。无怪人们把脊椎动物的进化史简化为“从鱼到人”。在此，顺便说一下，有人对古生物不很了解，常以为进化是从低等到高等，再从这高等种类中进化出更高一级生物来。就好像我们爬楼梯式的，从一楼第一级开始，步步上升，到第十二级，上了二楼，高一层了。照此说法，应该是最高等鱼类进化为两栖类，最高等的两栖类进化为爬行类……。事实并非这样，进化为两栖类的祖先，是比较基底、原始的鱼类，它有较大的可塑性；而最进步的现生鱼类，业已特化，不可能“变”为两栖类。脊椎动物其它各类间的进化关系也是这样。这道理也适合无脊椎动物和植物的进化（图5）。

 

在脊椎动物进化史中，石炭纪一二叠纪（距今2亿5千万年前）被称为“两栖动物时代”。那时，两栖动物非常繁盛，是当时地球上占统治地位的“高等”动物。可有意思的是，正当两栖动物方兴未艾时，1988年，英国科学家斯坦·伍德在苏格兰爱丁堡之西的东基尔克顿下石炭纪地层中，发现了一具爬行动物骨架化石，包括头骨（背面暴露向上），以及与之关连在一起的带有尾椎的中轴骨，两前肢、腰带和两后肢。按地质年代推算，化石距今约有3亿4千万年，是迄今已知最早的爬行动物（图6）。它个体不大，体长约18—20厘米，暂名Lizzie。迈克·科茨应英国广播公司之约，已为它完成生活复原图。从复原图上看，Lizzie显然已是爬行动物，样子很像现生的蜥蜴。此前，已写入有关教科书的最早爬行动物叫林蜥（Hylonomus）（图7）。这是一种小型的爬行动物，体长大约33厘米，发现于晚石炭纪早期地层中，距今约3亿多年前，比上述的Lizzie为晚。人们也许还记得，早在20世纪50年代时，科学家们曾认为螈蜥（Seymouria）是最早爬行动物。因为它既具有两栖动物的特征，又具有爬行动物的特征，似乎是一种介于两栖动物和爬行动物之间的“过渡类型”。可是通过后来多方面的研究和讨论，现在大多数学者确认它是两栖动物，并在有关教科书中把它列入了两栖动物中，我国的学者，则把其螈蜥（像螈的蜥）的汉译名改为蜥螈（像蜥的螈），也有干脆把它音译为西蒙螈。西蒙螈产自北美得克萨斯州二叠纪早期，距今约2亿7千万年前。从时间上推算，它也不应是爬行动物的祖先。在它之前，在距今3亿多年前就已出现“地道”的爬行动物了。

按生殖方式分类，脊椎动物可分为非羊膜类和羊膜类两大类。前者包括鱼类和两栖类，后者包括爬行类、鸟类和哺乳类。爬行类是脊椎动物中最先具羊膜卵的动物。所谓羊膜卵，就是这种卵在胚胎发育过程中有一羊膜，羊膜腔中充满羊水，胚胎就沐浴在这水域环境中，避免胎儿干死。有了羊膜卵，动物才有可能彻底摆脱自然水的束缚，深入内陆，把卵产在干燥陆地上，孵化小动物。不再像鱼类和两栖类那样，必须把卵产在自然水中并在那里孵化。无可否认，羊膜卵的出现，又是脊椎动物进化史上的一大飞跃（图8）！

 

爬行动物自石炭纪出现后，经二叠纪的酝酿，进入中生代便大为发展，分支之多，种类之繁达到空前地步，占据了陆、海、空三大生态领域。可是，当爬行动物刚建立不久，在石炭纪晚期（距今约3亿年前），一支名为下孔类（Synapsida）（或叫似哺乳爬行动物，mammal-like reptiles）的爬行动物，从原始爬行动物的基干部分化出来，背离繁茂的主干，默默无闻地朝着哺乳动物方向发展。经过二叠纪和整个中生代1亿6、7千万年的酝酿，眼看恐龙的兴起、鼎盛和灭亡后，到新生代（距今7千万年以前），它的后裔——哺乳动物才最终取得胜利，“统治”现今世界。

鸟类也是从爬行动物进化来的，但起始要比哺乳动物晚 1亿 5千万年。现知最早的鸟类代表来自晚侏罗世（距今1亿4千万年前）。

至此，我们对脊椎动物的进化有了一个总的轮廓：