早期鱼类的进化

在脊椎动物5大类中，鱼类是最低等的，在地球上出现的时间也最早。我们对现生鱼类都较熟悉，但对地质史上的早期鱼类、以及它们如何进化为现生鱼类，就比较生疏了。现在让我们顺着时间的长河，向前追溯。

现知最早的鱼类化石，发现于距今约5亿年前的寒武纪晚期地层中，但只是一些零散的鳞片，未能给我们一个有关鱼类身态的轮廓。到距今4亿年至3亿5千万年前的志留纪晚期和泥盆纪时，才有大量鱼化石被发现。这些鱼化石，有的在构造特征上彼此已很不一样，说明当时已有多类鱼类存在。很可能，在有化石记录之前，它们业已分道扬镳，在各自进化途径上走过了一段相当长的路程。

最早出现的鱼类是无颌鱼类。顾名思义，它们还没有上、下颌，只有一个漏斗式的口位于身体前端。这种口，不能主动摄食，只有靠水流把微小生物带进口内。再者是它们没有腹鳍，但有膜质的外骨骼，包裹在身体外边。所以无颌鱼类又有甲胄鱼类之称。由于这外骨骼的存在，曾引起有关学者的一番争论：到底是软骨在先或硬骨在先？在脊椎动物胚胎发生过程中，总是先出现软骨，然后由软骨形成硬骨。一般认为，个体发生反映系统发生。据此，在生物进化过程中，应该是软骨在先，硬骨在后，可最早的脊椎动物先出现的却是硬骨，这怎么解释？有人说，还是软骨在先，只是软骨不能保存为化石而已。到底怎样，未有定论。

无颌鱼类包括迥然不同两大类：头甲类和鳍甲类，每类又各有分支，有不同类型的形形色色代表，也曾繁盛一时。但好景不长，到泥盆纪中期（距今约3亿5千万年前），它们绝大多数绝灭了。只因现生的七鳃鳗和盲鳗的某些特征与头甲类的一致，学者揣测，前者有可能是后者的现生代表。按此，头甲类应还没最后绝灭。可是，从头甲类到七鳃鳗和盲鳗之间，从泥盆纪到现代3亿多年里，都没发现它们的中间环节（图14）。究竟这些营寄生生活的现代无颌鱼类是如何从身披甲胄的祖先进化来的，还是一桩悬案。鳍甲类无现生代表，被认为是一绝灭的类别。但是，由于鳍甲类中的异甲类的某些特征与后期有颌鱼类的近似，有人说，异甲类可能是有颌鱼类的远祖。是否这样，尚需更多的论证。

最早的有颌鱼类是盾皮鱼类，它不仅已有上、下颌，并还有了偶鳍。这样，它便有可能主动摄食了。盾皮鱼类通常分节甲类和胴甲类，它们都披有甲，在泥盆纪晚期最为繁盛。前者可以尾骨鱼为代表，后者可以沟鳞鱼为代表。有人认为，盾皮鱼类可能与现代鲨类有亲缘关系，但另一些人认为可能与硬骨鱼类的关系更密切。

 

板鳃类也称软骨鱼类，包括鲨类和全头类。鲨类常被认为是比较原始的鱼类，因为它们具软骨骨骼。软骨在先，硬骨在后。但也有人认为鲨类的软骨是次生性的，是由硬骨“退化”来的，硬骨在先，软骨在后。甲胄鱼类和盾皮鱼类不是都具硬骨吗？最早的硬骨才是真正原始的。

最早的软骨鱼类出现于泥盆纪早期（距今3亿8千万年前），裂口鲨常被视为最原始代表之一，并很可能是所有鲨类的祖先。它是一种近于1米来长的鲨类，有一个典型的鲨类体型——纺锤形，眼大，靠近吻端。两个背鳍，第一背鳍前有一粗壮的背刺。胸鳍特别大，腹鳍小。尾鳍外形上、下叶对称，内部构造上脊柱却一直伸到尾鳍上叶的末端，故仍为歪形尾。偶鳍基部宽，末端尖，为原始类型的鳍。牙齿“笔架”形，中央的齿尖高，两侧的低（图15）。从裂口鲨这种近似软骨鱼类中心基干出发，进化出后期的各种鲨类，包括典型的鲨类和身体扁平的鳐类。这些鲨类从中生代到现在一直生活在海洋中，既没有特别昌盛过，但也没有被淘汰（图16、图17）。

 

硬骨鱼类是最进步的鱼类，也是现今世界上水域中的“主人”。一般认为，硬骨鱼类是从棘鱼进化来的。棘鱼是早期有颌鱼类，早志留世（距今4亿年前）便已出现，一直延续到二叠纪（距今2亿5千万年前）。这是一种小型鱼类，曾被认为与盾皮鱼类有关，与软骨鱼类有关，近年来通过对新材料的研究，才确定它与硬骨鱼类有关（图18）。

硬骨鱼类分两大支，一支叫辐鳍鱼类，一支叫肉鳍鱼类。前者最早出现于距今约3亿8千万年前的泥盆纪中期，经过软骨硬鳞类（部分软骨、斜方鳞、明显歪尾）、全骨鱼类（部分软骨、斜方鳞、轻歪尾）和真骨鱼类（硬骨、圆鳞、正尾）三个进化阶段而至现代鱼类（图19）。肉鳍鱼类包括总鳍鱼和肺鱼，而总鳍鱼又分空棘鱼类和扇鳍鱼类。拉蒂迈鱼是空棘鱼类的唯一的现生代表，而扇鳍鱼类则全为化石种类。后者曾被认为是陆生四足动物的祖先，但近年被我国学者所否定。肺鱼类从泥盆纪（3亿6千万年前）开始出现，直到现在还有澳洲肺鱼、非洲肺鱼和南美肺鱼为代表。顾名思义，肺鱼是可用肺呼吸的，这可是陆生脊椎动物的基本要求，再加上其它一些特征，肺鱼曾被认为可能是陆生四足动物的祖先。后来这“祖先”地位被“具有内鼻孔”的扇鳍鱼所取代。20世纪80年代，随着扇鳍鱼类内鼻孔的被否定，扇鳍鱼类

祖先说动摇了。于是有关学者又回到肺鱼中去寻找陆生四足动物的祖先了（图20）。