脊椎动物的从水到陆——两栖动物的起源问题

在脊椎动物的进化史中，两栖类是从水到陆、承上启下的关键类群。从它开始，脊椎动物才在陆地上打开局面，从而后来进化出爬行类、鸟类，以及哺乳类和我们人类。所以，探讨两栖动物的起源，实际上也就是探讨四足动物的起源。这是何等重要的一个课题！无怪有人称两栖动物的从水到陆为脊椎动物进化史上的一场革命。

水和陆是两种截然不同的生态环境，脊椎动物从水到陆，至少要解决干燥、重力、呼吸三大问题。鱼在水中生活，用鳃呼吸，有水浮托和湿润身体，一切自如。可若一上岸，问题就来了。为对付干燥，早期两栖动物有的身上披有甲片，减少体液的蒸发。后期的两栖动物则大多发育有体表粘腺，以资润滑。不过，总的说来，两栖动物始终未曾彻底解决干燥问题，对水还有一定的依赖性。它们的卵还得下在水中，并在那里孵化。它们的幼体基本上还是一条鱼，在水中游泳，用鳃呼吸。正因为这样，它们只能“徘徊”在水域附近，未能向陆地的纵深发展。在整个脊椎动物中，比较而言，它们一直不很繁盛，分布也不很广。

在鱼类中，谁可充当两栖动物祖先的候选对象？长期来，科学家瞄上了硬骨鱼类中的肉鳍鱼类。肉鳍鱼类包括肺鱼和总鳍鱼，它们的胸、腹鳍内的骨骼排列不像其它鱼类那样成辐条状，而是在近端有一块中轴骨头，远端有几块较小的骨头。这种骨骼结构模式和陆生脊椎动物四肢中的近似，后者可能就是从前者进化来的（图 21）。再是，学者原来认为，肺鱼和总鳍鱼具有内鼻孔，这是陆生脊椎动物用肺呼吸最主要的基本构造。基于上述理由，有关学者开始是把肺鱼当作两栖动物的祖先或其近亲。直到19世纪末期，肺鱼的“祖先”地位才被总鳍鱼（包括多鳍鱼、空棘鱼、扇鳍鱼、杨氏鱼等）所取代。原因是肺鱼的牙齿太特化了，上、下颌每侧均只一块齿板，而总鳍鱼类的牙齿是沿着上、下颌边缘生长的，且其横切面上具迷路式的结构，都与原始两栖类的一致。加之，1942年，瑞典古鱼类学家雅尔维克发表了一本专著，叙述了他用连续切片法复原了总鳍鱼类吻部的骨骼构造，并与现生鱼类和两栖类进行了详细比较。他还以现生无尾两栖类和有尾两栖类作为样板，对（总鳍鱼类的）扇鳍鱼类中的骨鳞鱼类和孔鳞鱼类吻部构造作了解释，找出了骨鳞鱼类、孔鳞鱼类分别和无尾两栖类、有尾两栖类之间的相似之处，确定了两栖四足动物起源于扇鳍鱼类的理论。这一理论，后来被写入了各有关教科书中去，成为公认的观点。在此基础上，于是有人描绘当时总鳍鱼从水上岸的情景说：泥盆纪晚期（距今约3亿5千万年前），在总鳍鱼生活的地区发生季节性的干旱，河、湖缺水，匍匐在潮湿污泥上的总鳍鱼受尽煎熬，虽可勉强生活下去，但总不及在水中舒服。为寻找水源和食物，它们有的支撑上岸。在众多先驱者的牺牲下，个别强者终于活下来了，成为陆地上的第一批脊椎动物。对此推测，有人持相反看法。他们说，当时不是干旱，而是多雨、潮湿，湖中的植物腐烂了，影响了水的清洁度。总鳍鱼是为了寻找干净的氧气而上岸的。谁是谁非，希望读者科学定夺。（不是怎么一想，便怎么一说。而是希望长大后通过科学实践，得出有根有据的科学结论）（图22）。

 

近年来，科学家在格陵兰东部泥盆纪晚期地层中发现了最早期的两栖动物——迷齿类鱼石螈。从鱼石螈的骨骼构造看，它的确是介于鱼类和两栖类之间的过渡类型。在头骨上，鱼类的鳃盖骨虽然消失了，但缩小了的鳃盖前骨却还存在。与鱼类相反，鱼石螈的头骨吻部已加长，头骨后部缩短了。脊椎骨和肩、腰带已比鱼类进步，前、后肢已能把躯体支离地面，在陆地上蹒跚行走。可有意思的是，鱼石螈还保留有鱼尾的鳍条（图23）。

此前，我国学者也和别国的一样，对雅尔维克的总鳍鱼类具有内鼻孔，并由它进化为两栖动物的理论深信不疑。可是在20世纪80年代，我国学者在云南泥盆纪早期（距今3亿8千万年前）地层中，发现了名为杨氏鱼的总鳍鱼类化石。和扇鳍鱼类一样，它也应是四足动物祖先类群的一员。但奇怪的是，在杨氏鱼中，的确找不到内鼻孔的存在。这可非同小可，它的存在，是把总鳍鱼类视为两栖类祖先的重要理由之一。到底总鳍鱼类（包括杨氏鱼和扇鳍鱼等），有无内鼻孔？这确是个关键问题。为此，我国学者张弥曼在国外重新观察了早年雅尔维克用作依据的扇鳍鱼类标本和英、德、法国收藏的有关标本，发现它们的构造和我国的杨氏鱼十分相似，且均无真正的内鼻孔。实际上，后经实验发现，当年雅尔维克研究的“内鼻孔”所在部，保存并不完整，有的甚至没保存，1972年他所作具内鼻孔的复原图，只是一种想象而不是事实。更值得注意的是，人们在属于总鳍鱼类空棘鱼类的现生代表拉蒂迈鱼中，也没找到内鼻孔。据此，我国学者认为，总鳍鱼类不具内鼻孔，加上其它原因，它不可能是两栖动物的祖先。这样，被世界有关学者“公认”了半个世纪的观点，被我国学者推翻了。这是我国学者对古生物学中的又一重要贡献。至于到底哪类鱼类是两栖动物的祖先？有待我们的读者去“发掘”。