马的进化

在脊椎动物进化史中，有关马的进化是了解得比较清楚的，其原因之一是化石丰富，因而研究得比较详细。马类常被看作是“直向进化”的典型例子，它们从最早的祖先开始，一直到现代种类，基本上是沿着一条直线进化的，较少分支。它们的主要特征，也是直线式地从原始走向进步。这样就给我们提供了一幅清晰的进化图式。

现知最早的马是始马（Hyracotherium），（过去被称作始祖马，Eohippus，不太正确），出现在距今5千万年前的始新世早期，个体不大，只有现生狐狸那么大，头骨小，牙齿构造简单，牙冠低。前足四趾，后足三趾。生活在森林里，以软嫩树叶为食。

从始马出发，在整个马的进化过程中，都遵循着以下这些方面特征的变化：体型增大，腿和脚伸长，侧趾退化，中趾加强，背部伸长和变硬，门齿变宽，颊齿齿冠增高，齿冠构造逐步复杂化，面部伸长，脑增大而复杂化等。

到了渐新世（距今约3千万年前）出现了中马（Miohippus），中马的前、后足都只有三趾，和始马一样，也还生活在森林里。中新世（距今约1千5百万年前）时，除旁支上的太古马（Archaeohippus）和安琪马（Anchitherius）外，在马类进化的主干上，出现了草原古马（Merychippus）。这种马大小已如小马，足部虽仍为三趾，但侧趾已很退化，很少有用，主要靠中间的单趾行走，且其末端有一个圆形的蹄。脸部已拉长，颊齿齿冠增高。冠面上形成复杂的褶皱，适以磨研坚硬的食物和植物纤维。显然，草原古马业已适应草原生活了。

在距今约1千万年前中新世结束时，从草原古马演化出三趾马（ Hipparion）和上新马（Pliohippus）。三趾马是马类进化上的侧支，它的头骨和颊齿构造已较进步，但足部仍还三趾。这类马起源于北美，上新世（距今约200万年前）时很繁盛，除南美外各大陆均有分布，我国化石也很多，是上新世典型的动物群，即三趾马动物群（HipparionFauna）。三趾马仅部分延续到更新世（距今100万年前），然后绝灭。上新马则是马类进化主干上的成员，它已是单蹄马，侧趾退化仅剩痕迹，隐藏在皮肤之下。现代的马类（包括马、斑马和驴）就是从上新马进化来的（图64）。