十、生命从化学系统过渡到生物学系统的模式

大家知道，细胞是构成生物体的基本结构和功能单位，是具有一定边界的独立的多分子体系。它含有蛋白质、核酸（DNA、RNA）、糖类、脂类等有机物质以及水、无机盐及痕量元素。那么在没有细胞存在的时候，原始地球上积聚的前生物有机分子（类蛋白、类核酸、类脂、糖类等）是如何进化成为生命的？

1．奥巴林的团聚体模式

大分子的胶体溶液在一定条件下能发生团聚现象。苏联的奥巴林和他的研究小组从20世纪30年代开始就详细研究了某些蛋白质胶体形成的团聚体，发现它们具有许多有趣的类似细胞的特征。奥巴林把这种团聚体视为前细胞的生命模型。当混合两种蛋白质胶体（例如明胶和阿拉伯胶）或一种蛋白质，一种多肽溶液，在一定的pH条件下，溶液发生混浊，无数的团聚体形成于溶液中。团聚体最有趣的特征是能通过它的外膜而选择性的吸收周围的物质。例如它们能吸收氨基酸、催化剂、酶等。当把反应物和酶一起放在溶液中，团聚体吸收了它们并且在团聚体内部发生酶促反应。例如将糖和酶导入团聚体，可以在团聚体内部形成淀粉。还可以在团聚体内部诱发核苷酸合成以及聚核苷酸分解等复杂的生物化学反应。奥巴林等认为，在早期地球表面的含有有机物的小水池（有机汤）中会产生这种类似团聚体的前细胞生命结构，由它们再演化到真正的细胞。

但是奥巴林的假说有两个主要问题。一是团聚体形成需要有蛋白质的存在，那么在原始地球上，具有复杂分子结构的蛋白质是怎样形成的这一问题尚未解诀。二是团聚体形成需要在极浓的有机物溶液中，而地球上稀薄的“有机汤”如何浓缩到能形成团聚体呢？有人补充说，小水池在火山附近高温影响下会蒸发，从而使“有机汤”浓缩。但有人反驳说，由于蒸发，盐的浓度比有机物的浓度升高得更厉害。

2．福克斯的微球体模式

美国的福克斯及其研究小组提出了另一个原始生命的模式。

福克斯等人不是在溶液中而是在干燥的条件下制造了他们的类蛋白质“微球体”（microspheres）。他们把干的氨基酸混合物加热到170℃持续数小时，直到氨基酸干粉变成粘滞的液体，然后把它放入1％的氯化钠溶液中。于是液体混浊起来，形成了无数微球体。这些微球体经过缓冲溶液处理之后就显出双层的厚膜，这个膜具有某些生物学特点，如选择渗透等。微球体有时会出芽（在温度波动的情况下），而且还可以合并别的微球体而扩大自己（有点像异养生长）。

鉴于福克斯的实验条件距离原始地球的真实条件太远（哪儿来的纯的具有光学活性的氨基酸干粉呢？），所以接着就有许多人用不同的原料和不同的条件制造出各种“微球体”来。有的人索性用火山喷气作原料。

与团聚体一样，微球体形成也需要很高的反应物浓度，“稀汤”或大气似乎都不能创造这种条件。有人（如Folsome，1979年）主张，原生体的形成是发生在大气与水体的交界面上，通过放电作用就会有简单有机物合成，同时也有大分子聚合物的产生。在水面上首先形成了原生体，然后沉到水下。这就解决了浓缩问题，因为放电后形成的一些大分子聚合物浮在水面上形成薄薄一层油垢，其浓度当然很高了。当水一搅动，它们在下沉中就形成了原生体。这真是熬费苦心想出来的。

3．团聚体模式与微球体模式的关系

还有一些人（如 Bernal，1967年）推测，粘土起了很重要的作用。模拟实验也证明，不同粘土有选择性的吸附氨基酸、核苷和核苷酸的能力。这样就可以使“有机汤”中的有机物在局部浓缩。另外，选择性的吸附可以使氨基酸、核苷酸等比较有规则的排列，减少了随机性。

奥巴林的团聚体和福克斯的微球体被认为是细胞的前身，所以又被称为“原生体”。有人索性称之为“原细胞”。但是还有一个问题没有解诀，那就是生命的核心——核糖核酸是怎样形成的，怎样与蛋白质结合而成真正有遗传功能的生命体系的？

上述的原生体都是蛋白质，没有核酸。如果蛋白质与核酸是同时产生于“有机汤”中，而蛋白质的原生体首先形成，那么就有一个核酸（DNA与RNA）如何进入原生体的问题，或者说它们是怎样结合而构成一个互相依赖的生命系统的。也许还有另一种可能，即蛋白质和核酸不是同时产生的。至于先有核酸还是先有蛋白质，还搞不清楚。在早期地球上原生体可能先形成，核酸的合成可能在原生体内部。但现在的活的细胞内蛋白质的合成是以核酸存在为前提的。

4.“团聚体内的团聚体”模式（coacervate-in-coacervate）

这个理论是奥巴林和福克斯理论的综合，最早由捷克人诺瓦克（Novak）和列伯尔（Liebl）于1971年提出，认为化学演化通过若干步骤达到生物学水平。其基本原理是物质的自我组织能力，由化学的自我组织过渡到胶体化学的自我组织，再过渡到复合团聚体（即团聚体内的团聚体）的自我组织，最后达到原始的细胞。

（1）化学的自我组织：例如福克斯的热聚合实验中氨基酸分子自我排列成一定顺序，形成类蛋白。氨基酸的排列取决于不同氨基酸在热聚合条件下的不同稳定性，氨基酸之间的不同的聚合力以及聚合过程中的相互转化等，遵循一般的化学规律。

（2）胶体化学的自我组织：例如类蛋白或其他大分子（如磷脂等）自我构成单个的、分隔的系统——团聚体或微球体、脂泡等。这是由生物大分子的胶体化学特性所决定的。

（3）团聚体内的团聚体：团聚体本身的特性决定了团聚体可能进一步自我组织成更复杂的结构。团聚体很容易聚集成群并沉于水底，形成团聚体软泥层，在软泥层团聚体中有利于发展出复合的、次生的团聚体。团聚体在含有多核苷酸、多糖等成分复杂的溶液中能够选择性的吸收各种物质，例如它能够吸收多核苷酸、磷脂等，从而形成具有蛋白质-磷酸膜的复合核蛋白团聚体。核酸与蛋白质之间有可能进一步发展出相互依赖的关系，并使蛋白质的合成纳入核酸控制之下，这样就发展出最初的基因组，再进一步形成有膜壁的细胞。

上面所叙述的过程虽然也有一些实验根据，但推测的成分居多。团聚体内的团聚体与细胞之间仍然存在鸿沟，否则我们就可以在试管里观察到复合团聚体如何转化为细胞了。

5．超循环组织模式

1971年，埃根（Eigen）提出了另一种可能的过渡形式，即超循环组织（hypercyclic organization）。他认为在化学演化与生物学演化之间存在着一个分子自我组织阶段，通过生物大分子的自我组织，建立起超循环组织并过渡到原始的有细胞结构的生命。

何谓超循环呢？化学反应循环有不同的等级或组织水平，各个简单的、低级的、相互关联的反应循环可以组成复杂的、高级的大循环系统。生物体内普遍存在着高级的、复杂的反应循环，如各种催化循环（反应循环的中间产物可以催化另一个反应循环）。埃根认为，类似单链RNA的复制机制（正链与负链互为模板）的自催化或自我复制循环在分子演化过程中起了重要作用。埃根的超循环组织就是指由自催化或自我复制的单元组织起来的超级循环系统。这个超级循环系统由于能够自我复制（以一定的准确性）而能保持和积累遗传信息，又由于复制中可能出现错误而产生变异，因此这个超循环系统能够纳入达尔文的演化模式中，即依靠遗传、变异和选择而实现最优化。所以超循环系统可以称之为分子达尔文系统。团聚体和微球体虽然具有某种代谢的功能，但不能自我复制，从而不能保持、积累遗传信息；而超循环组织具备原始生命的最基本特征：代谢、遗传和变异，从而能借助选择达到生物学演化水平。

选择在分子水平上是如何进行的呢？群体遗传学证明，选择不是作用于个体基因型，而是作用于群体（或种群），通过改变群体基因频率而推动物种演化。对于分子系统来说也是这样，选择不能作用于单一分子。按埃根等人的说法，分子系统也存在着类似物种的分子系统组合，叫做准种（quasi species），选择作用于这些“分子准种”而促其演化。

6．阶梯式过渡模式

在埃根的超循环模式的基础上，逐渐发展出一个综合的过渡理论，奥地利维也纳大学的肖斯脱（Schuster）等人在1983～1984年提出了包括六个阶梯式步骤的、由原始的化学结构过渡到原始细胞的理论，在这个过渡顺序中每一步骤都建立在前一步骤的基础上。如图8是从化学演化到生物学演化所经历的六个关键性步骤，每一步所要克服的“危机”或障碍以箭头表示于图的左上部，克服障碍的途径以波纹状箭头表示于图的右下部。

现在让我们来解释一下图8中的生命早期演化的阶梯。

演化从小分子开始到有原始细胞结构的微生物为止要通过六道难关（或危机），克服这些演化途中的障碍是通过一定的“革新”。例如从小分子到形成杂聚合物（第一步），演化系统面临着“组织化危机”（即分散的、无组织的小分子如果不能初步组织起来就不能进入下一步的演化），克服这个“危机”是通过聚合作用，由不同的小分子聚合为杂聚合物。又如从无序的杂聚合物到多核苷酸（第二步）是通过分子系统的选择来克服“复杂性危机”的。

最早出现的多核苷酸是以自身为模板来控制其复制的。这时类蛋白或多肽在多核苷酸复制中起催化作用，但它们是作为外界环境因素（有如介质中的铁离子或有吸附作用的粘土等那样的催化因素）而不依赖于多核苷酸。此外如类脂膜的形成，ATP、GTP、CTP和UTP等有活性的单分子的形成也与多核苷酸无关。也就是说在演化的第三步多核苷酸还没有成为遗传载体。在第四步阶梯上蛋白质合成才被纳入多核苷酸自我复制系统中。这时多肽的结构依赖于多核苷酸上的碱基顺序，最早的基因和遗传密码产生了，而这一关键性的步骤是通过上述超循环模式达到的。

新形成的多核苷酸基因系统必需个别地分隔开来，才能通过选择实现最优化，基因的翻译的产物接受选择作用，基因型与表型分离。但分隔结构要保持其特征延续需要使其内部的多核苷酸复制、蛋白质合成和新的分隔结构形成三者同步，原始细胞结构满足了这些要求。原始细胞是一种能稳定地保持其特征的分隔结构，原始细胞分裂过程正是其多核苷酸基因系统复制、蛋白质合成和新的分隔结构形成三者同步的过程。这就是演化阶梯的第五步。

最后一步是原核细胞生命（微生物）的形成。由一系列在多核苷酸基因系统控制下的代谢反应序列提供给多核苷酸复制及蛋白质合成等所需的能量。比较简单的、原始的微生物是进行化学自养或异养，比较复杂的微生物是进行光合作用的原核细胞生命。