4.3 植物群落考察
在自然界，任何植物都极少单独生长，几乎都是聚集成群。然而群居在一起的植物，并非是杂乱无章的堆集，它们占据特定的生长环境，由一定的植物种类，按照一定规律形成一个组合单位，每一个这样的组合单位，称为植物群落。自然界中存在着各种植物群落，一片森林、一块草地、一丛灌丛，湖泊池塘中连成一片的水生植物等，都是植物群落。一个地区全部植物群落的总合，叫作植被。植物群落是植被的基本单位。
考察植物群落，有各种方法，如样地法、样线法、距离抽样法、点样法等。其中样地法是基本方法。样地法所获得的资料比较详细可靠，并可作为其它考察方法精确程度的对照依据。中学生参加植物群落考察时，应首先采用样地法。现将样地法进行的方法步骤说明如下。
一、样地的设置和群落最小面积
群落的面积往往很大，一般情况下不可能、也不需要把所有地段全面地进行调查，特别是各种数量特征更不可能如数查清。所以，通常都采取抽样调查的方法。抽样调查的实质是选择有代表性的一定数量的小面积地段，进行详细调查，以此来估计推断整个群落的情况。这些小面积地段称为样地。
1.样地的形状
大多采用方形或长方形，所以又称为样方。小面积样地有时采用圆形，称为样圆。采用长方形样地时，其长轴应平行于等高线，否则高差过大，样地内可能出现生境的变化，不利于观察群落特征。
小型样方用于调查草本群落或林下草本植物层，大型样方用于森林群落或荒漠中的群落，为了防止出现闭合差，在森林调查中，样方常沿着预定的测线方向呈菱形设置。其方法是由中心点定出距离为样方对角线长度的两个点，然后从这两点分别拉直长度恰为样方边长的测绳，使其在每一侧都恰好交接，就是样方的边界，这样就可以避免确定直角的麻烦误差。不同大小样方的对角线长度和边长可参看表4-5。
2.样地面积
用样地法考察群落时，一般要先确定群落最小面积。所谓最小面积，是指至少要有这么大的空间，才能包含组成群落的大多数植物种类和表现出群落的各项特征。
确定群落的最小方法是：从很小的面积统计植物种类数目，表4-5 样方边长和对角线长度
然后逐次向外扩大面积，同时登记新发现的植物种类，直到基本不再增加新种类为止。最后以面积大小为横轴，以种数为纵轴，填入逐次调查的数值，并连成平滑曲线，在曲线由陡变缓处相对应的面积，就是群落最小面积。这种曲线图，称为植物种数——面积曲线（图4-1）。
确定最小面积时，可用下列几种样地扩大方式。
(1)从中心向外逐步扩大法。通过中心点O作两条互相垂直的直线，在两条线上面依次定出距中心点为0.71米、1.00米、1.41米、1.73米等位置，各等距四点连结后，即分别构成1、2、4、6平方米面积的小样地（图4-2A），在其中统计植物种数。
(2)从一点向一侧逐步扩大法。通过原点作两条直角线为坐标轴，在线上依次取距原点为1.0、1.41、2.0、2.4、2.8米的位置，各自再作轴的垂直线分别连接成面积为1、2、4、6、8平方米的小样地（图4-2B），在其中统计植物种数。
(3)成倍扩大样地面积法。按照（图4-2C）所示方法逐步扩大，每一级面积均为前一级面积的两倍。
以上几种最小面积的确定方法，多用于草地或小灌木地区，对于森林和灌丛要采用比这大得多的样地进行测定。下列样地面积的经验值可供考察时参考使用。
草本群落 1—10平方米
灌丛 16—100平方米
单纯针叶林 100平方米
复层针叶林·夏绿阔叶林 400—500平方米
亚热带常绿阔叶林 1000平方米
热带雨林 2500平方米
3.样地数目
样地数目的多少，取决于群落结构的复杂程度。根据统计检验理论，多于30个样地的数值，才比较可靠。但样地数目多时，要付出大量人力和时间，中学生开展样地法群落考察，无须选取大量样地，一般每类群落以3～5个样地为宜。
所有样地应依照顺序进行编号，以避免混乱，而且整理资料时用代号也很方便。
4.样地布局
一块样地面积可能仅占该群落在一个地区总面积的几百分之一或几千分之一。因此，样地布局就很重要，它影响着考察结果的准确程度。在样地调查中，常用的布局方法有以下几种。
(1)主观取样。从一个地区的群落中，主观地选择被认为有代表性的地块作为调查样地，称为主观取样。在路线式粗放调查中常常采用这种方法。主观取样法容易发生偏差和遗漏，特别是一些较小的或较分散的群落特征，容易被忽略。因此所取得的数量资料不能用于统计分析。
(2)机械取样。严格按照一定的方向和距离，确定样地位置，称为机械取样或系统取样。在面积十分广阔的森林和草地中，常用这种方法。它的优点是布点均匀，定址简便。缺点是当群落的某些特征呈不规则的随机分布时，就可能使这些特征不能如实地表现；或者呈规律性分布的特征，恰好和样地分布规律不一致，就可能把这种特征完全漏掉。
(3)随机抽样。将要调查的地段分成大小均匀的若干部分，每一部分都编号或确定坐标位置，利用随机数字表、掷骰、抽签、转盘等方法，随机选出一定数量的、占有一定位置的样地，称为随机抽样。这种方法可使群落各个部分都有同等机会被抽出作样地。地段的划分既可在现场进行，也可在地图上进行，然后到现场落实。随机抽样法所调查的数据可以用于各种统计处理，进行可靠性检验。缺点是需要较多的样地，工作量较大。
(4)部分随机取样。先将群落地段均匀地划好分地段，再在每个分地段中随机抽取样地，称为部分随机取样。这种方法是机械取样和随机取样的混合方法。用这种方法能使所考察的地段内各点被抽取的机会加大，资料也能用于统计，但工作量仍然较大。
中学生进行样地调查，可用主观取样法进行样地布局。虽然主观取样法容易发生偏差和遗漏，但由于是在典型的地块上进行调查，能使学生更好地认识和掌握群落特征，而且由于这种方法选取的样地不多，符合中学生活动时间不能过长的要求。
二、植物群落样地调查内容与方法
样地的调查内容主要有环境条件、属性特征和数量特征三个方面。
1.环境条件调查
环境条件包括以下几项：
(1)地理位置。记载样地所在地理位置，如某县某山等，记载时应尽量具体，如距某乡某村某方向多少距离的某山坡上部或下部等，以便事后能查找和验证。
(2)地形条件。包括海拔高度、坡向、坡度、地形起伏等。
(3)土壤条件。包括类型、各发育层厚度及母质等。
(4)人类影响。包括砍伐、栽种、开垦、放牧、挖药、火灾等方面的强度、持续时间和频繁程度等。
(5)气候条件。如风速、气温、相对湿度、光照强度等。如果缺乏观测设备，本项可不进行。
2.属性特征调查
属性特征主要包括群落的种类组成、群落结构、群落外貌、植物生活力等项目。
(1)群落的种类组成。一份完整的种类名单，是一个植物群落的主要属性特征，因为群落的其他特征，诸如结构和外貌等，都是由种类组成所决定。进行群落调查时，首先必须查清本群落有哪些植物种类。
种类组成的调查工作，在测定最小面积时已基本完成。但可能还有遗漏，应在样地周围反复踏查。最后将全部名单按群落垂直结构的层次进行登记。在调查种类组成时，应采集标本，即使是已经认识的种类，也应采集，以便于以后定名和订正。
(2)群落结构。群落结构是一个群落的重要属性特征，因为它能说明群落中的各种植物，不是杂乱无章的堆集，而是按照一定规律组成群落的。群落结构包括垂直结构和水平结构两个方面，其中以垂直结构最为重要。
①群落的垂直结构。垂直结构主要表现在地上部分的成层现象上。层是群落的最大结构单位，各项群落调查项目，一般均以层为单位分别进行。
成层现象以森林群落最为明显。一个森林群落可分为乔木层、灌木层、草本层和地被层等四个基本层。如果各层由一些高度不同的种类组成时，通常还进一步细分为若干亚层。乔木层由各种乔木组成，灌木层是各种大型灌木，草本层中除各种草本植物外，还包含矮小灌木和亚灌木，地被层则由地衣、苔藓和匍匐生长的蕨类植物组成。在四个基本层中，乔木层是森林群落的优势层，它反映群落所在的外界环境特点，其他层则更多地反映群落内部环境的状况。
藤本植物和附生植物都列为层间植物，单独记载。调查时，应记载它们各自枝叶分布的层次。
乔木的幼苗高度不一，无论混生于哪一层里，都应单独记载。对于混生在草本层的灌木幼苗也应单独记载。
②群落的水平结构。水平结构主要表现在植物种类在水平方向上分布不均匀。例如，在森林群落中，林下阴暗的地点有一些植物种类形成小型的组合；而在林下明亮的地点则是另外一些植物种类形成的组合。在草原中也有同样情况。例如在比较稀疏的草原群落中，禾本科草丛中有与其伴生的少数其他植物，而草丛之间的空间，则由各种不同的其他禾草和双子叶杂草占据。植物群落内部这样一些小型植物组合，称为小群落。小群落是整个群落的组成部分。
在样方中发现小群落时，应进行记载。要记载其植物种类、面积大小以及形成原因。
(3)群落外貌。决定群落外貌的因素有植物种类组成、每种个体数量、个体大小、各种植物的生物学特性（如落叶、常绿）、季相和色相等，这些因素集中体现在生活型的组成上。生活型是植物对综合环境条件的长期适应、而在外貌上反映出来的植物类型。在生活型的分类上，通常采用若恩开尔（Raunkiaer）系统，将生活型分为高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物、地下芽植物、一年生植物五大类、各大类又共细分为29类生活型。群落外貌决定于本群落中各类生活类的数量对比关系即生活型谱。
每种植物究竟属于哪类生活型，无须在野外确定，可在回校后，查阅植物志和有关生活型分类的书籍，将所调查的植物种类，一一确定它们的生活型类别。然后再统计每一类生活型中的植物种类数目，按下列公式求出百分率。
再将统计结果列成表（或制成柱状图解），即为该群落的生活型谱。下面列举我国各地区一些群落的生活型谱，作为编制生活型谱时的参考。
(4)生活力。生活力是指植物在一定外界环境条件下的生存能力。它可以用来判断各种植物在某一群落中是否能够正常生活。在野外记录时要求区分三级生活力。
强3 植株发育良好，枝干发达，叶片大小和色泽正常，能够结实，或有良好的营养繁殖。
中2 植株枝叶的生长和繁殖能力都不强，或者营养生长虽然较好，但不能正常结实繁殖。
弱1 植物达不到正常的生长状态，明显受到抑制，甚至不能结实。
3.数量特征调查
数量特征主要包括多度（密度）、盖度、频度、高度和重量等项目。
(1)多度（A）和密度（D）。多度和密度是指在单位面积上某个种的全部个体数。通常用若干统计样方进行计算。很多人将多度和密度作为同一概念对待，也有人将二者区分开来。当把多度和密度加以区分时，多度是指每个样地内某特定种的平均个体数，即A=q/r。式中q为某一特定种被找见的个体总数，r为见有该种植物的样地数目。但密度为D=q/R，此处R为统计样地总数，即包括无该种的样地。
在调查后的分析中，常使用相对密度D′这一概念。其定义为样方单位面积上某个种的个体数占同层所有种总个体数的百分比，它表达某个种的个体数量是否占优势的情况。可将密度最大的种的数值D1作为100，其它各个种的密度Di相应换算成D″，称为密度比，即D″=Di/D1。
上述统计多度和密度的方法，称为记名记数法。这种方法精细准确，但费时费力。为了节省时间，对于森林群落，可采用在大样方中设小样方的方法进行调查。其方法是在整个大样方中统计乔木层各树种的多度，然后在大样方中，设两个中样方统计灌木层种类的多度，再在两个中样方中各设2～4个小样方，用于对草本层的多度进行统计。两个中样方的面积为大样方的10%，全部小样方的面积为大样方的2%。这样，就能大幅度减轻工作量。灌丛群落也可采用这种方法，在样方中设几个小样方，用来对草本层的多度进行统计。
在多度调查中，有时因时间短促，不能用记名记数法进行统计。在这种情况下，可改用目测估计法进行。目测估计法是按预先确定的多度等级来估计样地上个体的多少。目前国内外尚无目测估计法的统一标准，我国通常采用德鲁多（Drude）的七级制，其等级划分和表示方法如下：
Soc.（Sociales） 极多
Sp.（Sparsae） 少
Sol.（Solitariae） 稀少
Un.（Unicun） 个别
目测估计法虽然简便，但主观性很强，同一多度被不同调查者估计时，常相差两级。一般在大量开花的种类，其多度常被过高估计。因此，样地调查中只要时间允许，应尽量采用记名记数法。
多度和密度是两个很有意义的群落量特征。因为多度和密度大的植物种类，对群落内的植物环境和对其它植物种有较大的影响，一般处于主要层中的多度密度最大的种，就是群落的建群种。当然，就多度和密度来分析某种植物在群落中的地位和作用时，还必须结合该种植物的其它特点，如盖度、体积等等。另外，属于不同生活型的植物，其体型和大小往往相差很大，所以根据多度和密度进行种类之间比较时，必须按相同生活型来比较。
(2)盖度（C）。盖度分为投影盖度和基盖度两种。这两种盖度在乔木、灌木和草本植物上均可应用。
①投影盖度。植物枝叶所覆盖的土地面积，称为投影盖度（通常称为盖度）调查投影盖度可用目测法和量测法。目测法是粗略的野外调查中经常使用的方法，它比较方便、迅速，但误差较大。这种方法是将盖度用百分比表示，即一种植物的枝叶所覆盖的土地面积占样地总面积的百分比。所得结果可以用来比较分析群落特征，但不能用于统计分析，所以被人们称为“假数量”。量测法是将乔灌木树冠直径测出长轴和短轴的长度，取平均值，并换算成面积。用量测法测定草本群落或草本层的投影盖度时，通常利用预先制成的一平方米木架，内用绳线分成100个平方厘米的小格，将方格木架放置在草地上，可直接指出每种植物所占格数，并由此求出其投影盖度的数值。
②基盖度。植物基部着生的面积，称为基盖度。草本植物的基盖度均以离地1英寸处（牲畜吃草高度）草丛的断面积来计算，对于树木的基盖度，是测定树干距地面1.3米处的直径（相当于人体胸高处，故称为胸径）来计算。
在求取乔木树种的基盖度时，如果植株过多，为了减少调查时间和人力，可以将树的胸径分为不同径级，调查时，只须计算各径级株数而不必具体测量每株的胸径。径级划分的方法是：当直径＞12厘米时，取4厘米间隔为一级，直径为6～12厘米时，取2厘米间隔为一级，进行统计。
在求取投影盖度和基盖度时，为了节约时间，对于森林和灌丛，也可以象求取多度那样，采用在大样方中设小样方的方法进行调查。
调查后的分析中常使用相对盖度（即相对投影盖度）和相对基盖度这两个概念。相对盖度是指某个种的盖度（投影盖度）占同一层中占所有种总盖度的百分比。相对基盖度是指某个种的基盖度占同一层中所有种基盖度总合的百分比。
盖度的生态意义超过多度和密度。因为盖度既标志着植物所占有的水平空间面积，也表明了群落中各种植物之间的相互关系。特别是处于主要层的植物种类，其盖度大小决定着群落的内部环境的形成和特点，并影响次要层植物的种类、个体数量和生长情况。
(3)频度（F）。频度是含有某特定种的样地数（或统计样地数）占样地总数的百分数，即F=r/R×100。它反映群落中各种植物在水平分布上是否均匀一致，从而说明植物与环境或植物之间的关系。
样地面积的大小，对频度影响很大。统计样地很大而数量少时，就会大幅度提高种的频度，甚至许多种的频度达到100％。统计样地的面积应当是植株大小和数量多少以及种类丰富度的函数。例如1平方米中生长20～30种低草植物，则统计小样地以0.01平方米（10×10厘米）为宜，这样每个小样地均有3～8种。下列的经验值可供参考：乔木层100平方米，高大灌木层16平方米，矮灌木和高草层4平方米，草本层0.1～1平方米。
统计小样方或小样圆一般不应少于30个，采取随机布点或均匀布点的方法。统计小样地面积总合应当大于群落最小面积，否则可能出现较大误差。
调查后的分析中，也常使用相对频度（F′），它是指某个种的频度占本层所有种频度总合的百分比。
(4)植株高度（H）。高度应分种调查，并应说明一般个体高度和最大高度。对低矮的植株可用尺直接量取自然生长的高度，不能将自然弯垂枝条用手扶直。测量高大乔木的高度应使用仪器。其中最简单方便的仪器是定长直尺测高器。
定长直尺测高器的原理是“通过一点的许多直线把两条平行线截成线段时，则相当的线段成比例”。现按图4-3所示进行说明，图中O为视点，AB为树高，BC为定长测竿（或用粉笔标于树干）ab为直尺长度，AB∥ac。因此AB=CB/cb·ab。若直尺长0.3米（30厘米），BC定长2米，当所测树高为5米时，cb长应为2×0.3/5=0.12米。同理树高10米时刻度在6厘米处，15米树高刻在4厘米处，20米高刻在3厘米处，30米高刻在2厘米处。
使用定长直尺测高器时，轻提尺身使之垂直，通过尺的上下拐角内缘的视线应与树脚B和树顶A相切，再觇视竿顶C（或粉笔线），视线OC切于尺上的数值即树高。这种测高器可以自己制作，构造简单，携带方便，用于测量15米以下的树高，误差较小。测20米以上大树时，因刻度过密，易出错误。
林木平均高度的计算，可选测3～5株中等胸径树木的高度，求出其平均值。在调查分析中常使用相对高度（H′），它是指某种植物的高度占同一层中各种植物高度总合的百分比。
(5)植株重量（W）。通常用于测定草本植株的重量。其方法是选少量中等大小的个体，作为样本来称重，求其平均值，再乘以单位面积内该种的个体数。植物的重量首先应在潮湿的状态下测定（称为湿重或鲜重），然后在干燥的状态下测定（干重）。
在调查后分析中，常采用相对重量（W′），其含义为某种植物的重量占同一层中各种植物重量总合的百分比。
三、植物群落特征的分析
在植物群落调查结束后，应利用调查所得的大量数据，计算各种植物的重要值与总优势度，以判断各种植物在群落内部的地位和作用，并确定群落的优势种。
1.重要值
密度、基盖度和频度三种不同测量值可以表示某种植物的绝对数量特征。而三者的相对值则能反映该种植物在群落全部种类中的重要程度。因此人们将这三个测量数据的相对值合并，便构成了该种植物的重要值。即：重要值=相对密度+相对基盖度+相对频度
重要值主要用于乔木层，应用时要编制植物重要值分析表，分析表项目见表4-7。
表4-7 植物重要值分析简表
重要值最大的植物种类，为乔木层的优势种，因而也是本群落的建群种。
2.总优势度
分析草本植物和灌木的重要性时，不适宜采用乔木重要值的计算方法。一般利用相对盖度、相对高度、相对重量、相对密度和相对频度等作为基本参数，区分各个种的重要性，称为总优势度（SDR）。由于使用的基本参数不同，总优势度有几种不同的计算方法，现列举如下：
各个种的总优势度计算完毕后，也应按照表4-7的格式，以层为单位编制植物总优势度的分析表，用以确定优势种和建群种。
3.简易法
如果因时间仓促，数量特征调查的数目过少无法计算重要值和总优势度时，可用目测估计多度和盖度并将二者结合起来的方法，将植物的优势程度分成以下等级：
5 个体数任意，盖度＞75％
4 个体数任意，盖度50～75％
3 个体数任意，盖度25～50％
2 个体数很多，或个体不多而盖度5～25％
1 个体数虽多而盖度＜5％，或个体数少而盖度约5％
+ 个体数少，盖度也非常小
r 个体数极少，盖度极小
