11.2 无土栽培的生理基础

无土栽培既能满足作物对营养元素种类和数量的需要，又能使肥料得到最经济的利用。要作到这一点，就必须了解作物生长发育需要哪些营养元素，并了解所需要的营养元素有什么生理作用。只有这样，才能制定出合理的营养液配方。

一、植物体内的必要元素

经过植物生理学家一百多年来的研究，发现在植物体中存在着近60种不同元素。然而其中大部分元素并不是植物生长发育所必需。植物生长发育必需的元素只有16种，这就是碳、氢、氧、氮、磷、硫、钾、钙、镁、铁、锰、锌、铜、钼、硼和氯。人们将这16种元素称为必要元素。它们之所以被称为必要元素，是因为缺少了其中任何一种，植物的生长发育就不会正常，而且每一种元素不能互相取代，也不能由化学性质非常相近的元素代替。

植物所必需的16种元素中，碳、氢、氧、氮、磷、硫、钾、钙、镁等9种元素，植物吸收量多，称为大量元素；铁、锰、锌、铜、钼、硼和氯等7种元素，植物吸收量少，称为微量元素。

16种必要元素中的碳、氢、氧来自大气和水，其余元素均靠植物根系从土壤中吸收。每种元素的化合物形态很多，但根系只能吸收其自身可以利用的化合物形态，例如，对于氮元素来说，大多数植物只能吸收铵态氮（NH4—N）和硝态氮（NO3—N），又如磷元素，植物主要利用的形态是正磷酸盐（H3PO4）。了解植物对元素的吸收形态非常重要，因为只有了解植物根系的这种选择性吸收，才能正确设计出无土栽培的营养液配方。

16种必要元素被植物吸收的形式以及在植物干重中的浓度见表11-1。

二、大量元素的生理作用

在9种大量元素中，由于碳、氢、氧三种元素，不由根系吸收，营养液的成分中不包含它们，所以本节中无须说明它们的生理功能。现将氮、磷、硫、钾、钙、镁等6种大量元素的生理作用分别说明如下。

1.氮

氮是构成蛋白质的主要成分。植物细胞的细胞质、细胞核和酶的构成都离不开蛋白质。除了蛋白质以外，作为遗传物质的核酸以及构成生物膜的磷脂也都含有氮。同时，氮又是几种具有重要生理功能物质的成分，例如参与光合作用的叶绿素，参与生长发育调控的植物激素—吲哚乙酸、细胞分裂素等。由此可见，氮在植物生命活动中，占有首要地位，被称为生命元素。

当植株缺氮时，蛋白质等含氮物质的合成过程明显下降，细胞分裂和伸长受到限制，叶绿素含量降低。从而导致植株矮小瘦弱、叶小色淡。由于氮在植物体内可以再度利用，在缺氮时，幼叶从老叶吸收氮素，所以表现出老叶容易变黄干枯。

植物体内的氮如果过量，大量的碳水化合物就会用于合成蛋白质和叶绿素等物质，这就会使细胞壁中的纤维素、果胶质大量减少。于是细胞大而壁薄。易遭病虫侵害。同时茎部机械组织不发达，容易倒伏。

2.磷

磷在植物体内与其它有机物结合形成磷脂、核酸和辅酶等。磷脂是构成生物膜的基础，核酸是细胞核和细胞质的主要成分，表11-1 16种必要元素及其在植物体内的浓度

辅酶则能参与许多重要的代谢过程。因此，磷也是一个生命元素。

磷与氮的营养有密切关系。当植株缺磷时，蛋白质的合成受到阻碍，新的细胞质和细胞核形成减少，影响细胞分裂，植物幼芽和根尖生长缓慢，导致叶小，分枝减少，植株明显矮小。但叶色暗绿，这可能是由于叶片生长缓慢，叶绿素相对提高了的缘故。

由于磷对细胞分裂和分生组织的增长不可缺少，所以植物在苗期对磷的缺乏，表现更加明显。

3.硫

硫在植物体内参与胱氨酸和蛋氨酸等含硫氨基酸的形成。由于绝大多数的蛋白质都有含硫的氨基酸，所以硫也是原生质的组成成分。同时硫还是代谢活动的参与者，参与调节细胞中的氧化还原过程、呼吸作用、以及某些物质的合成和转化。因此，硫在植物体内起着广泛的生理作用。

植物缺硫时，含硫氨基酸合成减少，蛋白质含量降低，叶绿素的形成也会相应地受到影响。植株缺硫的症状是叶片呈黄绿色。

4.钾

钾与氮、磷、硫不同，它在植物体内并不参与有机物的组成，而主要是以离子状态存在着。

钾是代谢过程中多种酶的活化剂；植物体内碳水化合物的形成和运输离不开钾；钾与蛋白质代谢的关系也很密切，能促进蛋白质的形成；钾还能增加原生质的水合程度，降低粘性，增强细胞的保水能力和维持细胞一定的紧张度。

缺钾时，叶片呈现赤褐色斑点，叶缘和叶尖部分焦枯坏死，有时叶片卷曲皱缩。钾和氮一样，在植物体可以再度利用，缺钾时，幼叶可向老叶吸收钾。所以缺钾的病症首先表现在下部老叶上。此外，缺钾时，茎的节间缩短，茎秆柔弱容易倒伏。

5.钙

钙在植物体中，能和果胶酸结合成果胶酸钙，是细胞壁的中胶层不可缺少的组成成分。缺钙时，细胞壁的形成受阻，影响细胞分裂，或者细胞分裂不完全，不能形成新细胞壁，出现多核细胞，从而影响植物的生长。

钙和氮的代谢有密切关系，氮还原时需要钙。钙对蛋白质的合成和碳水化合物的运输，以及植物体内有机酸中和起着很大的作用。

6.镁

镁是叶绿素的必要成分。缺镁时，叶绿素的形成受到阻碍，光合作用的功能也会受到阻碍。

镁还是许多酶的活化剂，由镁所活化的酶不下几十种。

镁还能促进核糖体亚单位之间的结合，从而保持核糖体结构的稳定，保证蛋白质的合成。

镁在植物体内能再度利用，能向新生组织转移，因此缺镁时，首先表现在下部老叶上叶片先失绿，然后逐渐枯死。

三、微量元素的生理作用

植物体内的微量元素，含量微少，但对植物的生长发育，有着重要影响，尤其在无土栽培中，配制营养液时，如果微量元素用量过少或过多，会使作物表现缺素或中毒的症状。因此，了解各种微量元素的生理作用，对搞好无土栽培意义重大。

1.铁

铁在值物体中的主要生理功能是作为某些酶的组成成分，如参与组成过氧化物酶、过氧化氢酶和细胞色素氧化酶等。因此铁与呼吸作用、光合作用等重要生命活动的关系密切。

铁对叶绿体的形成是必需的。缺铁时，叶绿体的片层结构减少。

由于铁在植物体内多以不活动的高分子化合物形态存在，所以缺铁时，总是幼叶首先失绿，表现“黄叶病”。严重缺铁时，幼叶几乎呈白色。

2.锰

锰与光合作用关系密切。缺锰时，会引起叶绿体膜遭到破坏，所以锰能稳定叶绿体的结构。锰还参与光合作用中的光解过程，与氧的释放有关。此外，锰还是许多酶的活化剂。

缺锰的症状和缺铁的症状有些类似，但缺锰时在黄化区内杂有斑点。

3.锌

锌与生长素的形成有密切关系。缺锌时生长素含量下降，植株的生长受阻。锌还是碳酸酐酶和胶氨酸脱氢酶的成分，叶绿体中含有碳酸酐酶，所以锌与光合作用、呼吸作用都有关系。

在植物体内，锌可以由老叶向幼叶移动，所以植物缺锌时，总是老叶首先失绿。

4.铜

铜是许多氧化酶的组成成分，如抗坏血酸氧化酶、多酚氧化酶等。这说明铜参与调节植物体内的呼吸作用。这是铜的主要生理作用。植物缺铜时，叶片容易缺绿，随后发生枯斑，最后叶片死亡脱落。

5.钼

钼是硝酸还原酶和固氮酶的组成成分，对氮的固定和硝酸盐的同化必不可少。

植株缺钼时，生长不良，植株矮小，叶片失绿、枯萎最后死亡脱落。

6.硼

硼在植物体内参与糖的运转和代谢，也和分生组织保持分裂活性密切相关。

植物缺硼时，生长缓慢、根系生长受阻、花发育不健全、生长点死亡。硼过量时，叶片边缘干死。

7.氯

在植物体内氯以离子状态维持着各种生理平衡。另外，氯又参与水的光解反应，促进氧的稀放。一般水中含有氯，所以营养液中不加氯。氯多时，叶片边缘枯干。