一、 教学目标
1.说出绿叶中色素的种类和作用。
2.说出叶绿体的结构和功能。
3.说明光合作用以及对它的认识过程。
4.尝试探究影响光合作用强度的环境因素。
5.说出光合作用原理的应用。
6.简述化能合成作用。
二、 教学重点和难点
1.教学重点
(1)绿叶中色素的种类和作用。
(2)光合作用的发现及研究历史。
(3)光合作用的光反应、暗反应过程及相互关系。
(4)影响光合作用强度的环境因素。
2.教学难点
(1)光反应和暗反应的过程。
(2)探究影响光合作用强度的环境因素。
三、 教学策略
创设情境:用教材“问题探讨”的蔬菜大棚中为提高产量和改善品质而使用不同颜色的光,特别是红光或蓝紫光的作用导入本节的学习,既结合了现代农业,又紧扣“能量之源──光与光合作用”的课题。
讲授新课:本节内容从“捕获光能的色素和结构”开始,学生对光合作用有一定知识基础,但还很不深入,因此教师要在学生已有的知识基础上帮助学生建构内涵更丰富的光合作用的概念。在学习捕获光能的色素和叶绿体结构的知识时,实验非常重要。关于色素提取和分离的实验,除课本所介绍的用具和方法外,也可用成套的微量提取器来做这个实验,这样可以降低操作难度,效果也更明显。实验中要让学生仔细观察分离出的不同色带,注意色带的不同颜色、分布顺序和宽窄,思考其中的原因。将提取的色素液放在光源和分光棱镜之间可以发现在红光和蓝紫光部分呈现暗带,说明这部分波长的光被色素吸收。由此让学生思考色素吸收的光用来做什么。有条件的学校还可以让学生观察色素的荧光现象,并简单介绍荧光现象产生的原因,让学生了解色素吸收了光能的事实。
色素是植物吸收光能的物质,但是这些物质主要分布在小小的叶绿体内,这是科学家通过实验发现的。可以先将恩格尔曼的实验介绍给学生,让学生讨论恩格尔曼的两个设计巧妙的实验说明了什么问题,然后再让学生认识叶绿体的基本结构以及这种结构适于分布色素和多种酶的特点。
在介绍光合作用过程之前首先让学生了解光合作用研究的历史,注意让学生以教材中展现的光合作用研究历史中的重要事件为线索,遵循科学家的探索思路,总结出光合作用的探究历程。因为教材上介绍的历史非常经典,所介绍的都是在光合作用探索历程中所出现的问题和解决的方法,学生认真了解其重要过程,等于沿着科学家的发现思路作了一次思维的探究,这对于学生认识和掌握光合作用的具体过程是有必要的。
在学习光合作用的具体过程时,重点要学生掌握光反应和暗反应两个过程的区别和联系,特别是其中的物质变化和能量变化的过程,发生的部位和条件也是学生要弄清楚的内容。作为高中学生,应该试图从化学反应的角度上看待光合作用的过程,从化学反应发生的变化去认识水和二氧化碳是如何转变成有机物糖类等物质的。同时让学生明确在这两个过程中每一个物质变化的来龙去脉和相应的能量转化的过程,以便从整体上认识和理解光合作用。
在总结光合作用时,结合学生初中已有的知识基础,从物质和能量转变的高度上认识光合作用的意义。为了更好地认识光合作用原理在农业生产中的应用,可以让学生联系光合作用的原理来分析、解释一些生产现象,并组织好学生完成教材中的探究活动──环境因素对光合作用强度的影响。
最后,可与光合作用对比,简述化能合成作用。
四、答案和提示
(一)问题探讨
1.用这种方法可以提高光合作用强度。因为叶绿素吸收最多的是光谱中的蓝紫光和红光。不同颜色的光照对植物的光合作用会有影响。
2.因为叶绿素对绿光吸收最少,所以不使用绿色的塑料薄膜或补充绿色光源。
(二)实验
1.滤纸条上有4条不同颜色的色带,从上往下依次为:胡萝卜素(橙黄色)、叶黄素(黄色)、叶绿素a(蓝绿色)、叶绿素b(黄绿色)。这说明绿叶中的色素有4种,它们在层析液中的溶解度不同,随层析液在滤纸上扩散的快慢也不一样。
2.滤纸上的滤液细线如果触到层析液,细线上的色素就会溶解到层析液中,就不会在滤纸上扩散开来,实验就会失败。
(三)资料分析
1.恩格尔曼实验的结论是:氧气是叶绿体释放出来的,叶绿体是绿色植物进行光合作用的场所。
2.提示:实验材料选择水绵和好氧细菌,水绵的叶绿体呈螺旋式带状,便于观察,用好氧细菌可确定释放氧气多的部位;没有空气的黑暗环境排除了氧气和光的干扰;用极细的光束照射,叶绿体上可分为光照多和光照少的部位,相当于一组对比实验;临时装片暴露在光下的实验再一次验证实验结果,等等。
3.叶绿体是进行光合作用的场所。
(四)旁栏思考题
提示:持这种观点的人,很可能是在无光条件下做的这个实验。无光时,植物不进行光合作用,只进行细胞呼吸,所以没有释放氧气,而是释放二氧化碳,也就是使空气变污浊了。
(五)思考与讨论1
1.光合作用的原料是二氧化碳和水,产物是糖类和氧气,场所是叶绿体,条件是要有光,还需要多种酶等。光合作用的反应式是:
CO2 + H2O (CH2O) + O2
2.提示:从人类对光合作用的探究历程来看,生物学的发展与物理学和化学的研究进展关系很密切。例如,直到1785年,由于发现了空气的组成,人们才明确绿叶在光下放出的气体是氧气,吸收的是二氧化碳,这个事例说明生物学的发展与化学领域的研究进展密切相关。又如,鲁宾和卡门利用同位素标记法证明光合作用释放的氧气来自水,而不是来自二氧化碳;卡尔文用同位素示踪技术探明了二氧化碳中的碳在光合作用中转化成有机物中碳的途径,都说明在科学发展的进程中,相关学科的互相促进,以及技术手段的进步对科学发展的推动作用。
(六)思考与讨论2
1.
光反应阶段 暗反应阶段
所需条件 必须有光 有光无光均可
进行场所 类囊体的薄膜上 叶绿体内的基质中
物质变化 H2O分解成O2和[H];形成ATP 二氧化碳被固定;C3被[H]还原,最终形成糖类;ATP转化成ADP和Pi
能量转换 光能转变为化学能,储存在ATP中 ATP中的化学能转化为糖类中储存的化学能
2.物质联系:光反应阶段产生的[H],在暗反应阶段用于还原C3;
能量联系:光反应阶段生成的ATP,在暗反应阶段中将其储存的化学能释放出来,帮助C3形成糖类,ATP中的化学能则转化为储存在糖类中的化学能。
(七)第一小节练习
基础题
1.(1)×;(2)√。
2.B。
3.结论是:叶绿体主要吸收红光和蓝光用于光合作用,放出氧气。
拓展题
1.植物体吸收光能的色素, 还存在于植物幼嫩的茎和果实等器官的一些含有光合色素的细胞中。
2.提示:是的。不同颜色的藻类吸收不同波长的光。藻类本身的颜色是反射出来的光,即红藻反射出了红光,绿藻反射出绿光,褐藻反射出黄色的光。水层对光波中的红、橙部分吸收显著多于对蓝、绿部分的吸收,即到达深水层的光线是相对富含短波长的光,所以吸收红光和蓝紫光较多的绿藻分布于海水的浅层,吸收蓝紫光和绿光较多的红藻分布于海水深的地方。
(八)第二小节练习
基础题
1.(1)√;(2)×。
2.B。 3.D。 4.C。 5.D。 6.B。
7.光合作用中光反应阶段的能量来源是光能,暗反应阶段的能量来源是ATP。
8.白天若突然中断二氧化碳的供应,叶绿体内首先积累起来的物质是五碳化合物。
拓展题
1.(1)根据图中的曲线表明,7~10时光合作用强度不断增强,这是因为在一定温度和二氧化碳供应充足的情况下,光合作用的强度是随着光照加强而增强的。
(2)在12时左右光合作用强度明显减弱,是因为此时温度很高,蒸腾作用很强,气孔大量关闭,二氧化碳供应减少,导致光合作用强度明显减弱。
(3)14~17时光合作用强度不断下降的原因,是因为此时光照强度不断减弱。
五、参考资料
1.光合色素及其化学结构
在叶绿体内,类囊体膜上的色素可以分为两类:一类具有吸收和传递光能的作用,包括绝大多数的叶绿素a,以及全部的叶绿素b、胡萝卜素和叶黄素;另一类是少数处于特殊状态的叶绿素a,这种叶绿素a能够捕获光能,并将受光能激发的电子传送给相邻的电子受体。在类囊体膜中,上述色素并非散乱地分布着,而是与各种蛋白质结合成复合物,共同形成称做光系统的大型复合物(图17)。
在叶绿素的分子结构(图18)中有一个卟啉环,卟啉环的中间结合了一个镁原子。卟啉环具有双键和单键交错的网络结构,使叶绿素分子对一定波长内的光具有较强的吸收能力。叶绿素分子还具有一个长的疏水性尾部,有利于叶绿素稳定地分布在类囊体膜中。胡萝卜素是含有11个碳碳双键的化合物,有12种同分异构体,常见的是β-胡萝卜素,叶黄素则是β-胡萝卜素的衍生物。
2.光合色素将能量汇集到反应中心
光系统由捕光系统和光反应中心组成。其中,捕光系统又被形象地称做天线,它由数百个叶绿素等色素分子组成。这些色素分子有序地排列,使捕获的光能能够从一个叶绿素分子传递给另一个叶绿素分子,并最终将能量汇集到光系统的反应中心。反应中心是由蛋白质和一对特殊的叶绿素分子组成的跨膜复合体。在这个复合体中,能量被捕获并用于激发这对特殊的叶绿素分子中的电子。受激发的电子被迅速传递给相邻的电子受体,失去电子的叶绿素分子在相关酶的作用下,获得水中氧元素的电子而恢复到稳定状态,水被氧化成氧气,并释放出H+。
3.受激发的电子沿光合链传递,电子传递驱动ATP和NADPH的合成
从反应中心叶绿素分子中激发的电子,沿着类囊体膜中的一系列电子传递体转移,组成光合链。光合链中能量的变化有两次起落,涉及两个光系统。从图19的左方看,光系统Ⅱ(由于历史的原因而被误称为光系统Ⅱ)的色素吸收光能以后,产生一个高能电子,并将高能电子传送到电子传递体Q(质体醌),传递到Q上的高能电子就好像接力赛跑中的接力棒一样,依次传递给细胞色素bf复合物(由细胞色素蛋白和血红素基团组成的复合物)、质体蓝素(一种分子量较小的含铜蛋白质)。电子传递驱动类囊体膜内的质子泵,在类囊体膜的两侧建立了质子梯度。利用建立起的质子梯度,类囊体膜上的ATP合成酶合成了ATP。光系统Ⅱ反应中心的色素失去电子后则由水中氧元素获得电子,水则被分解成氧气和质子。这种由光照引起的电子传递与磷酸化作用相偶联而生成ATP的过程称为光合磷酸化。图19电子传递链
类似于光系统Ⅱ,光系统Ⅰ的色素吸收光能以后,产生一个高能电子,传送到铁氧还蛋白(一种分子量较小的含有铁硫中心的蛋白质),光系统Ⅰ反应中心的叶绿素所失去的电子则由质体蓝素所传递的电子补充,激发的电子最后到达NADP+,生成NADPH。至此,光合作用形成了还原力强大的物质NADPH和高能物质ATP,为二氧化碳的固定和还原打下了基础。
4.二氧化碳的固定和还原
二氧化碳的固定和还原是在叶绿体的基质中进行的,主要通过卡尔文循环。由于卡尔文循环的最初产物是3磷酸甘油酸(PGA),是含3个碳原子的化合物,因此又称三碳循环。首先,二氧化碳与1,5-二磷酸核酮糖(RUBP)结合,再加上水,生成2分子的3-磷酸甘油酸。这一反应是由叶绿体基质中的核糖二磷酸羧化氧化酶催化的。在ATP和NADPH的参与下,3-磷酸甘油酸进一步被还原为3-磷酸甘油醛。一部分3-磷酸甘油醛经过一系列生化反应,重新生成1,5-二磷酸核酮糖,维持卡尔文循环,另一部分被运入细胞质(图20),迅速转化为葡萄糖-1-磷酸和果糖-6-磷酸。这两者经过进一步的转化,形成磷酸蔗糖并经过水解而变成蔗糖。叶绿体中的3-磷酸甘油醛主要被转化为淀粉。这些淀粉可以暂时储存在叶绿体的基质中,然后水解成葡萄糖,转运到细胞质中。从图中的循环过程可以看出,每当3个二氧化碳分子进入该循环,就能净生成1个3-磷酸甘油醛分子,同时净消耗9分子ATP和6分子的NADPH。
5.光合作用反应过程概要
光合作用分为光反应和暗反应两个阶段。在光反应中,叶绿素吸收光能,叶绿素分子中的电子被激发到较高的能级。被激发的电子沿着分布在类囊体膜上的一系列电子传递体转移。在传递过程中,质子被泵送到类囊体腔内,在类囊体膜两侧形成质子梯度,用来驱动ATP的合成。沿着电子载体传递的电子最后提供给NADP+,将NADP+还原为NADPH。叶绿素分子失去的电子则由水分子中氧原子中的电子来补充,水分子中的氧原子则被氧化为氧气。上述反应都发生在叶绿体的类囊体中。由光反应产生的ATP和NADPH,为暗反应提供能量和还原力,通过卡尔文循环,将二氧化碳转化为糖类。暗反应起始于叶绿体基质,延续到细胞质。最终,在植物的叶片中生成有机物,并以蔗糖的形式进一步运输到植物体的其他组织。
6.光呼吸
在固定二氧化碳的反应中,催化二氧化碳与1,5-二磷酸核酮糖结合的酶是核糖二磷酸羧化氧化酶。这种酶不仅能催化二氧化碳与二磷酸核酮糖的反应,还能催化氧气与二磷酸核酮糖的反应,生成3-磷酸甘油酸和磷酸乙醇酸。3-磷酸甘油酸参加糖类的合成,磷酸乙醇酸可转化成甘氨酸或通过其他代谢途径释放出二氧化碳。上述过程,即植物消耗氧气,将二磷酸核酮糖转化成二氧化碳的过程,称做光呼吸。在光呼吸中,没有ATP或NADPH的生成,是一个消耗能量的过程。科学家尝试利用基因工程改造核糖二磷酸羧化氧化酶的基因,希望使其成为没有光呼吸作用的酶。
7.C3植物和C4植物
对于小麦、水稻等大多数绿色植物来说,在暗反应阶段,一个二氧化碳被一个五碳化合物(C5)固定以后,形成的是两个三碳化合物(C3)。但是,科学家在研究玉米、甘蔗等原产在热带地区绿色植物的光合作用时发现,在这类绿色植物的光合作用中,二氧化碳中的碳首先转移到含有四个碳原子的有机物(C4)中,然后才转移到C3中。科学家将这类植物叫做C4植物,将其固定二氧化碳的途径,叫做C4途径;将仅有C3参与二氧化碳固定的植物叫做C3植物,将其固定二氧化碳的途径,叫做C3途径。上文中介绍的二氧化碳的固定过程即为C3途径。下面详细介绍C4途径。
在C4植物中,叶片中构成维管束鞘的细胞中的叶绿体以C3途径固定二氧化碳,而在叶肉细胞中主要为C4途径。维管束鞘的细胞呼吸放出的二氧化碳可以被叶肉细胞通过C4途径来固定,其过程是:在有关酶的催化下,一个二氧化碳被磷酸烯醇式丙酮酸所固定,生成含有四个碳原子的化合物草酰乙酸。生成的草酰乙酸被NADPH还原成苹果酸,苹果酸通过胞间连丝,从叶肉细胞转移到维管束鞘的细胞,在酶的催化作用下,生成丙酮酸和二氧化碳。二氧化碳在维管束鞘的细胞中进入上文介绍的C3途径。丙酮酸则再次进入叶肉细胞中的叶绿体内,在有关酶的作用下,转化成磷酸烯醇式丙酮酸,继续固定二氧化碳。C4循环和C3循环的关系见图21。
C4途径的生物学意义在于:热带植物为了防止水分过多蒸发,常常关闭叶片上的气孔,这样空气中的二氧化碳不易进入细胞。这时,C4植物能够利用叶片内细胞间隙中含量很低的二氧化碳进行光合作用。这是因为C4途径中能够固定二氧化碳的那种酶对二氧化碳有很高的亲和力,使叶肉细胞能有效地固定和浓缩二氧化碳,供维管束鞘细胞内叶绿体中的C3途径利用。
8.光合作用研究的新进展
2004年3月18日,国际权威科学杂志《自然》,以主题论文的方式发表了由中国科学院生物物理所、植物研究所合作完成的研究成果──“菠菜主要捕光复合物(LHC-II)2.72 A分辨率的晶体结构”。该晶体的结构彩图被选作当期杂志的封面照片。
LHC-II指的是什么呢?我们知道,绿色植物的光合作用离不开叶绿体的光系统,而光系统又是由捕光系统和光反应中心组成的。植物捕光系统中的捕光蛋白复合物,就像一块块太阳能板,负责接受太阳能并将其传递给光反应中心。我国科学家研究的LHC-II则是绿色植物中含量最丰富的主要捕光复合物。这一复合物是由蛋白质分子、叶绿素分子、类胡萝卜素分子和脂质分子所组成的一个复杂分子体系,它们被镶嵌在生物膜中,具有很强的疏水性,难以分离和结晶。测定这样的膜蛋白复合体的晶体结构,是国际公认的高难课题,也是一个国家结构生物学研究水平的重要标志。
这一研究成果使我国在高等植物LHC-II三维结构测定方面成功地超越了德国和日本等发达国家的多家实验室。国际同行评价:“这是光合作用研究领域的一大突破,对于理解植物光合作用中所发生的捕光和能量传递过程必不可少。”科学家相信,破解LHCII蛋白复合物的晶体结构之谜,可以为人类彻底认识并进而控制光合作用奠定基础。
9.化能自养型微生物
起初,人们认为只有绿色植物才能将二氧化碳转化为有机物,后来发现,即使没有叶绿素的参与,某些微生物也能将二氧化碳转化为有机物,这类微生物称做化能自养型微生物。这类微生物通过氧化如氢气、硫化氢、二价铁离子或亚硝酸盐等无机物,夺取无机物中的电子,通过电子传递链合成ATP和NADPH,再利用ATP和NADPH完成二氧化碳的还原和固定。广泛地分布在土壤和水域环境中的硫化细菌、硝化细菌、氢细菌与铁细菌等都属于这类微生物。例如,氢细菌通过将氢气氧化为水,硫细菌通过将硫化氢氧化为硫酸盐,硝化细菌通过将氨氧化为亚硝酸盐,或将亚硝酸盐氧化为硝酸盐,来驱动二氧化碳的固定,完成有机物的合成。
10.光质对光合作用的影响
光合作用的强弱与光质有关。在可见光光谱的范围内,不同波长的光,光合作用的效率是不同的。由于叶绿体中色素吸收光的高峰是在红光和蓝紫光部分,所以,在能量相等的情况下,红光和蓝紫光光合作用的效率要高于黄绿光。科学研究表明,在不同的光质下,不但光合作用的强弱有差异,而且光合作用的产物也不完全一样。例如,植物在蓝紫光的照射下生长,其光合作用产物中蛋白质和脂肪的含量就会增加;而在红光的照射下生长,其光合作用产物中糖类的含量就会比较多。
人们根据上述科学原理,在需要人工补充光照的温室和塑料大棚中栽培农作物时,就可以根据所需要的光合作用产物的类型,来选择适合的光源以及玻璃或塑料薄膜了。例如,冷光镝灯的光谱成分接近于太阳光,且辐射出的热能比较少,是一种比较好的人工光源;又如,氙灯的可见光部分也近似于太阳光,但其紫外线和红外线则比太阳光的多,使用时应隔以玻璃或水层以吸收其紫外线或红外线。相比之下,日光灯的蓝紫光和绿光比太阳光的多而红光比太阳光的少;普通的白炽灯则蓝紫光比太阳光的少而红外光比太阳光多。科学家通过实验还发现,蓝色塑料薄膜育秧时有壮秧的效果,这一结果现已在不少地区的水稻育秧生产中得到应用。
自我检测的答案和提示
一、概念检测
判断题
1.√。 2.×。 3.√。
选择题
1.D。 2.D。
画概念图
二、知识迁移
提示:松土是我国农业生产中一项传统的耕作措施。松土可以增加土壤的透气性,能促进土壤中枯枝落叶、动物遗体和粪便等有机物的分解,从而有利于农作物生长。但是,松土容易造成水土流失,可能成为沙尘暴的一种诱发因素。科学研究表明,产生沙尘的地表物质以直径为0.005~0.06 mm的粉尘为主,这些粉尘主要来自农田。由于松土促进了土壤微生物的有氧呼吸,增加了二氧化碳的分解和排放,从而使温室效应和全球气候变暖问题变得更加严重。此外,松土还增加了农业生产的成本。为此,农业生产上应当提倡免耕法。
免耕法又叫保护性耕作法,是指农业生产中平时不用或尽量少用松土措施(能保证种子发芽出土即可),收获时只收割麦穗或稻穗等部位,而将经过处理后的农作物秸秆和残茬保留在农田地表,任其腐烂,以便尽量恢复土壤的自然状态并保护土壤,避免水分蒸发。对于农业病虫害和农田杂草,则主要通过使用农药和除草剂来解决。免耕法有利于水土保持,能减少沙尘暴的发生,并能提高土壤的肥力。
三、技能训练
1.提示:对于具有两个变量的对照实验,探究的原则是先探究其中的一个变量,然后探究另一个变量。为了节省时间和实验材料,一些探究两个变量的实验可以同时进行操作。例如,本实验可以参照下表同时进行,然后对2个变量的4组实验数据,分别进行分析研究。
20 ℃
50 ℃
6 h
12 h
6 h
12h
2.
比较项目
光合作用
细胞呼吸
场所
植物细胞内的叶绿体 细胞内的线粒体和细胞质基质
原料
CO2和H2O C6H12O6 (或和O2); C6H12O6是光合作用的产物,其中所含的能量最终来自光能
条件
光能、酶 酶
产物
(CH2O)和O2;(CH2O)中的能量由光能转化而来,(CH2O)可以为细胞呼吸提供原料 CO2和H2O,或C3H6O3,或C2H5OH和CO2;C3H6O3和C2H5OH中含有的能量最终也来自光能
四、思维拓展
哈密地区位于我国的高纬度地区(夏季的白天长),阳光充足,而且光照强烈,所以哈密瓜植株的叶片进行光合作用的时间长,光合作用的强度大,积累的糖类自然就会很多。哈密地区夜间温度比较低,哈密瓜植株的细胞呼吸相对比较弱,消耗的糖类物质就会比较少。这样,哈密瓜内积存的糖类比较多。哈密瓜细胞内的糖类在有关酶的催化作用下,最终转化成果糖和葡萄糖,所以哈密瓜特别甜。
自己的家乡或社区如果想种植哈密瓜并使瓜甜,就要模仿哈密地区的自然条件,创造类似的生态环境,如采取白天适当增加光照时间和光照强度,夜间适当降低温度等措施。