{第三章 基因的本质教材分析}
在米歇尔(F.Miescher)发现核酸的基础上,1866年孟德尔揭示了遗传的基本规律,1926年摩尔根发展并确立了基因学说。但是,在20世纪的前40年中,困扰科学家的两个最基本的问题──基因究竟是什么物质,基因是怎样进行工作的,依然没有解决。第3章《基因的本质》就是在前两章学习的基础上,从分子水平上认识基因的本质。
一、教学目的要求
知识方面
1.总结人类对遗传物质的探索过程。
2.概述DNA分子结构的主要特点。
3.概述DNA分子的复制。
4.说明基因和遗传信息的关系。
情感态度与价值观方面
1.认同与人合作在科学研究中的重要性,讨论技术的进步在探索遗传物质奥秘中的重要作用。
2.认同人类对遗传物质的认识是不断深化不断完善的过程。
3.初步形成遗传物质的结构与功能相统一、多样性与共同性相统一的观点。
能力方面
1.制作DNA双螺旋结构模型。
2.进行遗传信息多样性原因的探究。
3.就科学家探索基因的本质的过程和方法进行分析和讨论,领悟假说—演绎和模型方法在这些研究中的应用。
二、 教学内容的结构和特点
(一)教学内容的结构
(二)教学内容的特点
本章教材在初中生物课和高中生物必修1《分子与细胞》的基础上,从分子水平上进一步详尽地阐述遗传的物质基础和作用原理。通过讲述DNA是遗传物质的实验证据,DNA分子的结构和复制功能,以及基因的基本概念等内容,使学生对DNA和基因的有关结构、它们之间的关系,以及在遗传上的作用等方面的知识,有更深入的理解和认识。
本专题的题图寓意深刻:以50年前沃森和克里克在《自然》杂志上发表的具有划时代意义的一篇论文为主图之一,醒目地衬托着一个DNA双螺旋结构。它不仅显示了这篇论文在生物科学发展中的里程碑式的地位和作用,还预示着生物科学的研究从此越来越接近生命的本质,日益焕发勃勃生机。组合图上的引言及组合图旁配以的一首小诗:“基因是什么?DNA或蛋白质?几多实验,几多论争。是谁将谜底揭破?”将学生带入到对遗传物质的早期推测和对基因本质的探索中。
本章共包括4节内容:第1节《DNA是主要的遗传物质》,第2节《DNA分子的结构》,第3节《DNA的复制》和第4节《基因是有遗传效应的DNA片段》。在这4节中,除第2节可用2课时教学外,其余3节可各用1课时教学。
第1节《DNA是主要的遗传物质》,主要讲述了DNA是遗传物质的直接证据──“肺炎双球菌的转化实验”和“噬菌体侵染细菌的实验”。本节的“问题探讨”,首先呈现了一个曾经在科学界争议了很长时间的问题:“DNA和蛋白质究竟谁是遗传物质?”提出这一问题的目的不是让学生直接回答(因为节标题已经说明答案),而是让学生思考如何对这一问题进行研究,培养他们分析问题和解决问题的能力,激发他们了解科学家当年的研究过程和方法的兴趣。
在讲述DNA是遗传物质的直接证据前,本文首先讲述了对遗传物质的早期推测。与原教材比较,本段没有从遗传物质的间接证据减数分裂与受精作用出发,而是以简洁的语言,指出20世纪中叶,为什么大多数科学家认为蛋白质是生物体的遗传物质,这样讲述可以简洁明确地引入对本节主题的讨论,避免了与前面所讲内容的重复。
在讲述对遗传物质的早期推测的基础上,本节又讲述了“肺炎双球菌的转化实验”和“噬菌体侵染细菌的实验”。之所以选择这两个实验,是因为这两个实验是20世纪中叶证明DNA是遗传物质的最具影响力,也是最经典的实验。通过两个实验应该使学生认识到:这两个实验虽然实验对象不同,方法不同,所处的时代背景不同,但都证明了DNA是遗传物质,从而认同科学结论的获得,最基本的方法是实证的方法。并认识到一个正确的结论可以通过不同的方法得出;人类对科学的认识是不断深化和不断完善的过程,如在艾弗里实验的8年后,赫尔希和蔡斯才通过噬菌体侵染细菌的实验,最终使人们确信DNA是遗传物质。
在讲述这两个实验时,为了让学生领悟科学的过程和方法,教材不仅按照科学家的探索历程,以问题的形式引领学生层层深入地进行思考,还较详细地讲述了这两个实验的具体方法。虽然艾弗里与赫尔希等人的实验方法不同,但是实验的设计思路却有共同之处。通过对两个实验方法的讲述,使学生理解科学家最关键的实验设计思路是:把DNA与蛋白质区分开,分别观察DNA或蛋白质的作用。
高中生物必修2教师教学用书第3章基因的本质第2节《DNA分子的结构》,是以坐落于北京中关村高科技园区的DNA雕塑为题引导学生活动的。考虑到DNA分子比较抽象,以学生比较熟悉的DNA雕塑引入,可以拉近DNA与学生的距离。活动中的设问:你知道为什么将它作为高科技的标志吗?点出了DNA在生物科学发展以至高科技发展中的重要意义。活动中巧妙地利用了DNA分子双螺旋结构发现50周年(2003年)纪念这一有利的条件,启发学生通过自己的活动来回答这一设问。
本节是由DNA双螺旋结构模型的构建、DNA分子的结构模型以及制作DNA双螺旋结构模型三部分内容构成的。
与原教材比较,本节教材最大的变化是:没有直接讲述DNA分子的结构特点,而是在讲述DNA分子的结构特点之前,采取讲故事的形式,以科学家沃森和克里克的研究历程为主线,逐步呈现DNA双螺旋结构模型的要点。通过阅读这则故事,学生不仅能自然地了解DNA双螺旋结构模型的基本内容,还能得到多方面的启示:在众多有造诣的科学家中,两个年轻学者之所以脱颖而出并非偶然,首先对问题的兴趣是科学探索的开端;多学科知识的背景是科学发现的前提;科学的思维方法,锲而不舍的精神,以及善于利用前人的成果和与他人合作的品质,是科学发现的关键。
在引导学生了解DNA双螺旋结构模型构建历程的基础上,本节又以简洁的语言、图文并茂地概述了DNA分子的结构特点,最后通过让学生动手尝试建构DNA双螺旋结构模型,加深对DNA分子结构特点的理解。
第3节《DNA分子的复制》以北京奥运会会徽“中国印·舞动的北京”为题引导学生进入对复制问题的讨论。2008年奥运会是令国人瞩目的话题,对学生十分熟悉的北京奥运会会徽画面进行的讨论,不仅可以引起学生的兴趣,还可以让抽象的内容形象化,发展学生的想像力。
本节包括对DNA分子复制的推测,DNA半保留复制的实验证据(选学)和DNA分子复制的过程三部分内容。
在讲述DNA分子复制的过程之前讲述DNA分子复制的推测,不仅可以使学生了解沃森和克里克在制作DNA模型时,就已经推测出了DNA分子的自我复制的机制这一事实,更重要的是旨在使学生理解结构与功能的内在联系,即DNA分子的双螺旋结构,决定了DNA分子半保留复制的方式。在此基础上讲述DNA分子复制的过程,学生比较容易理解和接受。这样安排内容,实际上再次体现了假说—演绎法的应用。
讲述DNA分子复制的推测后,讲述DNA半保留复制的实验证据,主要出于以下考虑:一是使学生理解对DNA分子半保留复制机制的揭示必须来源于实证;二是使学生了解DNA分子半保留复制实验的设计思路和方法。由于DNA半保留复制实验的难度较大,出于对不同学生接受能力的考虑,将这部分内容安排为选学。
第4节《基因是有遗传效应的DNA片段》是由一个游戏活动引入对问题的讨论的。在活动中运用排列组合的数学方法,帮助学生理解DNA分子可以贮存大量的信息。
本节包括说明基因与DNA关系的实例,DNA片段中的遗传信息两部分内容。这两部分内容分别通过两个活动来完成。
在说明基因与DNA关系的实例中,主要是通过资料分析使学生认识基因与DNA的关系。资料分析中共列举了4个实例,其中资料1、3实例是从数量上说明基因是DNA片段;资料2、4实例是从现象上说明基因是有遗传效应的。综上所述,学生可以很自然得出如下的结论:基因是有遗传效应的DNA片段。
在“DNA片段中的遗传信息”部分,主要是通过探究活动使学生认识DNA上的脱氧核苷酸序列与遗传信息多样性的关系。活动中创设的两个情境设法引导学生通过数学推算的方法,得出DNA分子中可以贮存大量遗传信息的结论,从而推出DNA分子具有多样性和特异性的结论。这一结论从分子水平上揭示了生物体的多样性和特异性的物质基础。
三、与学生经验的联系
DNA的双螺旋结构模型已成为分子生物学的象征,甚至成为高科技的象征:从课本的封面到会议的标志;从公司赠送的茶杯、年历到生物系学生自行设计的纪念T恤;以及DNA的双螺旋结构傲立中关村街头的雕塑,等等。这一切形象地告诉我们10年前鲜为人知的DNA,如今几乎已经到了家喻户晓的程度,这一切都可以作为教师教学中联系社会实际的切入点。
通过报刊、杂志、广播、电视等多种媒体的介绍,学生可以了解到许多有关的内容:2003年是DNA的双螺旋结构发现50周年纪念,从DNA的双螺旋结构发现,到分子生物学崛起的有关知识(包括DNA分子的复制,DNA分子的功能,基因的概念与本质,以及DNA指纹技术,人类基因组计划等)屡见报端和其他媒体,这些都是学生自主了解与本章有关知识的很好途径。随着生物科学的概念,以及生物新技术的应用越来越深入到人们的生活中,人们对DNA的作用也有了越来越深入的了解,如DNA指纹技术在亲子鉴定中的作用,可以使学生对DNA的特异性与多样性以及它在遗传中的作用有所了解;人类基因组计划的实施和有关宣传报道,可以使学生对基因与DNA的关系、碱基的排列决定DNA的遗传特性等方面有一定的了解。PCR技术的出现(体外DNA复制的快速方法),使学生对DNA的复制会有所认识;基因芯片的应用,又会使学生对DNA是有遗传效应的片段有一定的感性认识。以上都是学生学习本章内容时可联系的经验。
初中学生学习过的知识为本章内容的学习打下了一定的基础。例如,初中生物课本中“细胞核是遗传信息库”一节中有关遗传信息在细胞核中,DNA具有贮存遗传信息的功能,以及细胞核中的染色体是由蛋白质和DNA组成的等内容,已经使学生对有关的知识有了比较清楚的认识,在此基础上讲解本章的内容,学生会较容易理解和接受。
四、与其他章的联系
本册书中各章的联系十分密切。如果说第一章是在宏观上,或说现象层面认识基因对性状的作用,那么,本章就是从分子水平上,或者说从实质上来认识基因。具体地说,是从基因的物质基础、分子结构、复制功能以及在生物遗传中的作用等方面来认识基因。本章的内容是在第2章基础上完成的。本章内容又为第4章基因的表达,第5章基因的突变及其他变异,以及第6章基因的应用打下了必要的基础。除此之外,本章的教学内容也为第7章有关生物进化理论的内容进行了必要的知识铺垫。
{第1节 DNA是主要的遗传物质}
一、 教学目标
1.总结“DNA是主要的遗传物质”的探索过程。
2.分析证明DNA是主要的遗传物质的实验设计思路。
3.探讨实验技术在证明DNA是主要遗传物质中的作用。
二、教学重点和难点
1.教学重点
(1)肺炎双球菌转化实验的原理和过程。
(2)噬菌体侵染细菌实验的原理和过程。
2.教学难点
肺炎双球菌转化实验的原理和过程。
三、教学策略
本节可用1课时教学,可采取以下教学策略。
1.引导学生体验科学探索过程,领悟科学研究方法。
建议教师在教学中,让学生“重走探索之路”,以人类早期对遗传物质的推测为问题源头,通过对上述实验的介绍和分析,让学生亲身体验科学研究的思路和方法,学习科学家的严谨态度和合作精神。对学生在分析过程中提出的疑问,应及时给予解答。例如,学生可能会问:“在肺炎双球菌的转化实验中,为什么加热杀死的S型细菌还能使R型活细菌转化为S型活细菌?”此时,教师应及时补充相关知识,告诉学生蛋白质和核酸对于高温的耐受力是不同的。在80~100 ℃的温度范围内,蛋白质将会失活,DNA双链将解开;当温度降至55 ℃左右时,DNA双链能够重新恢复,但蛋白质的活性却不能恢复。
教师在教学过程中,还可以让学生分析“谁在转化实验中起作用”,“转化因子究竟是什么物质”,“如果你做转化实验,你应如何设计实验”等问题,为探索艾弗里等人进行的转化实验做好铺垫。在探索艾弗里等的转化实验时,可以结合挂图和如图22所示的板书,引导学生分析实验结果,得出结论:只有DNA具有转化作用。
在学生得出“DNA是主要的遗传物质”的结论后,可以进一步引导学生讨论艾弗里实验的不足之处,即DNA纯度不够,不能排除蛋白质的作用,进而引出噬菌体侵染细菌的实验。在介绍这个实验时,教师可以首先阐明T2噬菌体的结构特点、寄生方式,以及同位素示踪技术,再引导学生结合挂图或表9对实验结果进行比较分析,进而确认DNA是遗传物质。
图22 艾弗里等人所做的肺炎双球菌的转化实验
表9 噬菌体侵染细菌的实验
亲代噬菌体原宿主细菌内子代噬菌体实验结论
32P标记
DNA无32P标记
DNADNA有32P
标记 DNA是遗传物质
35S标记
蛋白质无35S标记
蛋白质外壳蛋白无35S
标记
2.直观形象地呈现实验过程,化解教学难点。
由于DNA转化等实验是在特定的实验室条件下进行的,学生无法亲自动手操作,缺少感性认识,因此,需要教师形象直观地介绍实验操作步骤。教学中可利用插图、挂图以及多媒体课件,分步演示实验过程,让学生置身于实验探究的全过程。
3.建议采用“设疑导入—→问题引导呈现探究过程—→讨论实验结果—→归纳总结—→反馈运用”的教学程序。
设疑导入:(1)遗传物质是染色体、蛋白质,还是DNA?(2)遗传物质具有什么特征?教师引导学生总结遗传物质的特征。
有关实验及结论:(1)肺炎双球菌的转化实验──转化因子是什么?(2)噬菌体侵染细菌的实验──遗传物质是什么?(3)烟草花叶病毒侵染烟草的实验──进一步明确遗传物质是什么。教师可简要介绍该实验过程,适当补充教材内容。
分步演示实验过程,引导学生探究实验将会怎样进行,并得出以下结论。(1)DNA是转化因子,是遗传物质,而蛋白质不是。(因为艾弗里及其同事对S型细菌中的物质进行了提纯和鉴定,他们将提纯的DNA、蛋白质和多糖等物质分别加入到培养了R型细菌的培养基中,结果发现:只有加入DNA,R型细胞才能够转化为S型细菌。)(2)遗传物质是DNA。(因为DNA进入了细菌体内复制,并复制合成自身的蛋白质。所以在子代噬菌体内,没有亲代噬菌体内蛋白质被标记的元素。)(3)RNA也可以是遗传物质。
归纳总结。从三个实验的结论中,拓展出下列规律:(1)非细胞结构的生物体内,只有一种核酸,只有一种遗传物质,即DNA或RNA;(2)在具有细胞结构的生物体内,有DNA和RNA两种核酸,但DNA是主要的遗传物质;(3)染色体是DNA的主要载体;(4)遗传物质控制蛋白质的合成,并由蛋白质表达遗传信息。
四、答案和提示
(一)问题探讨
1.提示:遗传物质必须稳定,要能贮存大量的遗传信息,可以准确地复制出拷贝,传递给下一代等。
2.提示:这是一道开放性的题,答案并不惟一,只要提出正确的思路即可。
(二)旁栏思考题
因为硫仅存在于T2噬菌体的蛋白质组分中,而磷则主要存在于 DNA的组分中。用14C和18O等元素是不可行的,因为 T2噬菌体的蛋白质和DNA分子的组分中都含有这两种元素。
(三)思考与讨论
1.提示:细菌和病毒作为实验材料,具有的优点是:(1)个体很小,结构简单,容易看出因遗传物质改变导致的结构和功能的变化。细菌是单细胞生物,病毒无细胞结构,只有核酸和蛋白质外壳。(2)繁殖快。细菌20~30 min就可繁殖一代,病毒短时间内可大量繁殖。
2.最关键的实验设计思路是设法把DNA与蛋白质分开,单独地、直接地去观察DNA或蛋白质的作用。
3.艾弗里采用的主要技术手段有细菌的培养技术、物质的提纯和鉴定技术等。赫尔希采用的主要技术手段有噬菌体的培养技术、同位素标记技术,以及物质的提取和分离技术等(学生可能回答出其他的技术,但只要回答出上述主要技术就可以)。
科学成果的取得必须有技术手段做保证,技术的发展需要以科学原理为基础,因此,科学与技术是相互支持、相互促进的。
(四)练习
基础题
1.(1)(×);(2)(×)。
2.C。
3.D。
拓展题
1.提示:实验表明,噬菌体在感染大肠杆菌时,进入大肠杆菌内的主要是DNA,而大多数蛋白质却留在大肠杆菌的外面。因此,大肠杆菌裂解后,释放出的子代噬菌体是利用亲代噬菌体的遗传信息,以大肠杆菌的氨基酸为原料来合成蛋白质外壳的。
2.提示:肺炎双球菌转化实验和噬菌体感染大肠杆菌的实验证明,作为遗传物质至少要具备以下几个条件:能够精确地复制自己;能够指导蛋白质合成,从而控制生物的性状和新陈代谢;具有贮存遗传信息的能力;结构比较稳定等。
五、参考资料
1.作为遗传物质所必须具备的条件
作为遗传物质至少要具备以下4个条件:
(1)在细胞生长和繁殖的过程中能够精确地复制自己,使得前后代具有一定的连续性;
(2)能够指导蛋白质合成,从而控制生物的性状和新陈代谢的过程;
(3)具有贮存大量遗传信息的潜在能力;
(4)结构比较稳定,但在特殊情况下又能发生突变,而且突变以后还能继续复制,并能遗传给后代。
组成蛋白质的主要氨基酸约有20种。由于氨基酸的种类和数量不同,排列顺序不同,可以组成无数种蛋白质,这一点符合上述的第三个条件。蛋白质(特别是酶)能够控制生物的性状和代谢,这一点符合第二个条件。但是蛋白质不能进行自我复制,而且它在染色体中的含量往往是不固定的,分子结构也不稳定;它也不能遗传给后代,所以蛋白质不可能是遗传物质。
科学研究已经充分证明,核酸具备上述4个条件,所以核酸才是生物体的遗传物质。核酸又分为脱氧核糖核酸(DNA)和核糖核酸(RNA)。绝大多数生物体的遗传物质是DNA,有些病毒的遗传物质是RNA。
2.肺炎双球菌
肺炎球菌是一种可以引起人类肺炎和小鼠败血症的病原微生物。已知的肺炎双球菌包括很多不同类型的菌株,但只有光滑型(S型)菌株能引起疾病。S型菌株的细胞外表面有一层胶状的多糖类物质──荚膜,它们通常不能被宿主的正常防护机构所破坏,因而导致宿主感染。粗糙型(R型)菌株的细胞没有荚膜包被,对宿主无毒性。光滑型菌株在培养基上形成明亮的光滑菌落,因而得名;粗糙型菌株无荚膜,菌落表面无光泽,显得粗糙。
3.肺炎双球菌转化实验的实质
遗传转化是指同源或异源的游离DNA分子(质粒或染色体DNA)被细菌的细胞摄取,并得以表达的基因转移过程。遗传转化可以分为自然转化和人工转化,前者是细胞在一定生长阶段出现容易接受外源DNA的生理特性;后者则是通过人为诱导的方法,使细胞具有摄取DNA的能力,或人为地将DNA导入细胞内。
自然转化现象首先是在肺炎双球菌中发现的。近几十年来,已经发现许多细菌属中的某些种类或某些特殊的菌株有自然转化能力。在肺炎双球菌中,自然转化的第一步是R型受体细胞处于感受态,即能从周围环境中吸取DNA的一种生理状态,然后是DNA在细胞表面的结合和进入。进入细胞的DNA分子一般以单链形式整合进宿主的染色体DNA,并获得遗传特性的表达。这一系列的过程涉及细菌染色体上10多个基因编码的功能。
R型细菌在生长到一定阶段时,就会分泌一种小分子的蛋白质,称为感受态因子。这种因子又与细胞表面受体相互作用,诱导感受态特异蛋白质(如自溶素)的表达,它的表达使细胞表面的DNA结合蛋白及核酸酶裸露出来,使其具有与DNA结合的活性。加热灭活的S型细菌遗留下了完整的细菌染色体DNA的各个片段,其中包括控制荚膜形成的基因,即S基因(smooth gene)。这一片段从S细菌中释放出来,并且在后继的培养中被一些R型细菌所摄取,S基因的DNA以双链的形式在R型细菌细胞的几个位点上结合并被切割。核酸内切酶首先切断DNA双链中的一条链,被切割的链在核酸酶的作用下降解,成为寡核苷酸释放到培养基中,另一条链与R感受态细菌的特异蛋白质结合,以这种形式进入细胞,并通过同源的重组以置换的方式整合进入R细菌的基因组中,使R型细菌转化为S型细菌。
4.噬菌体侵染细菌的过程
噬菌体的分子组成比较简单。例如,T2噬菌体约有60%的蛋白质和40%的DNA,蛋白质构成它的外壳,而DNA藏在它的头部中。噬菌体通过一系列过程感染大肠杆菌。细菌被感染后不再繁殖,菌体内形成大量的噬菌体。接着菌体裂解,几十个至几百个跟原来一样的噬菌体就释放出来。下面是噬菌体侵染细菌的详细过程。
(1)感染阶段
噬菌体侵染宿主细胞的第一步是“吸附”,即噬菌体的尾部附着在细菌的细胞壁上,然后进行“侵入”。噬菌体首先释放溶菌酶,在细菌的细胞壁上打开一个缺口,尾鞘做类似肌动蛋白和肌球蛋白的收缩,露出尾轴,伸入细胞壁内,像注射器一样把头部的DNA注入细菌细胞,其蛋白质外壳留在壁外,不参与增殖过程。
(2)增殖阶段
噬菌体DNA进入细菌细胞后,会引起一系列的变化:细菌的DNA合成停止,酶的合成也受到阻抑,噬菌体逐渐控制了细胞的代谢。子代噬菌体的形成是借助于细菌细胞的代谢机制,由噬菌体本身的核酸物质操纵的。噬菌体的DNA巧妙地利用宿主细胞的“机器”,大量复制子代噬菌体的DNA和蛋白质,并形成完整的噬菌体颗粒。据观察,当噬菌体侵入细菌细胞后,细胞质里很快便充满了DNA细丝,10 min左右开始出现完整的多角形头部结构。噬菌体成熟时,这些DNA高分子聚缩成多角体,头部蛋白质通过排列和结晶过程,包围多角形DNA聚缩体,然后头部和尾部相互结合,组装成一个完整的子代噬菌体。
(3)成熟阶段
在潜伏后期,噬菌体增加溶菌酶的释放,用以溶解宿主细胞壁,促使细胞裂解,从而释放出成熟的子代噬菌体。在光学显微镜下观察培养的感染细胞,可以直接看到细胞的裂解现象。T2噬菌体在37 ℃下只需40 min就可以产生100~300个子代噬菌体。子代噬菌体释放出来后,又去侵染邻近的细菌细胞,产生子二代噬菌体。
5.艾弗里的实验结果不被接受的原因
(1)虽然已经有科学家证明了DNA是染色体的主要成分之一,但人们仍然认为遗传与染色体上的蛋白质有关。这是因为蛋白质分子量大,结构复杂,其中20种氨基酸不同的排列组合将是个天文数字,可以作为一种遗传信息,且在不同生物体中,同源蛋白之间在结构特异性上也存在着极大的差异。而DNA的分子量相对较小,只有4种不同的碱基,人们一度认为不同种的有机体的核酸只有微小的差异,因而形成一种观念,基因和染色体的活性成分是蛋白质。
(2)人们认为转化实验中的DNA并未能提得很纯,还附有其他物质,可能正是这些少量的特殊蛋白质在起转化作用。
(3)也有人认为即使转化因子确实是DNA,但DNA也可能只是对荚膜的形成起着直接的化学效应,而不是充当遗传信息的载体。