一、教 学 目 标
1.解释种群、种群基因库、基因频率等概念。
2.运用数学方法讨论种群基因频率的变化。
3.说明现代生物进化理论的主要内容。
4.举例说明共同进化和生物多样性形成的原因。
5.形成生物进化的观点和生物进化理论在发展的观念。
二、教学重点和难点
1.教学重点
（1）种群、物种、基因频率、隔离等概念。
（2）突变和基因重组、自然选择、隔离在生物进化过程中的作用。
2.教学难点
（1）基因频率的概念。
（2）自然选择对种群基因频率的影响。
（3）隔离在物种形成中的作用。
三、教学策略
上节介绍了达尔文的自然选择学说的主要内容，在分析该学说贡献的同时，讨论了它的局限性，为修正、深入和扩展达尔文自然选择学说埋下了伏笔，也为本节继续讨论现代生物进化理论奠定了基础。本节是本章教学的重点，可安排4课时。
本节的引入，可以从达尔文自然选择学说中某些观点，与现代遗传学所揭示的遗传和变异的本质之间引发的问题冲突开始，通过问题探讨，使学生初步了解一种生物个体的有利变异的基因，只有在该种生物的某一群体中才能传递、扩散，这个群体就是种群，种群是生物进化的基本单位。引发冲突的问题可大可小，可繁可简，可具体可抽象。例如，某种昆虫的翅色是灰色(基因型为aa)，偶然出现一绿色的变异个体（基因型为Aa），如果绿色翅与灰色翅比较，更适应环境。按照达尔文“适者生存，不适者淘汰”的观点，这一有利变异的个体能永远生存下去吗？该个体中的有利基因A，怎样才能世代传衍下去？即使Aa的个体能够繁殖，后代都是绿色个体吗？通过该问题的探讨，可以使学生发现，某个体的有利变异的基因只有在群体中，通过有性生殖才能世代延续，另外有利变异个体（Aa）的有性生殖的后代，还会出现aa的个体。因此，研究生物的进化，仅仅研究个体的表现型是否与环境相适应是不够的，还需要研究群体的基因组成变化，这个群体就是种群（提出种群的概念）。
关于种群的概念，教师可以通过几个具体的种群实例，归纳出以下几点：种群与种的区别；种群是繁殖的单位；研究生物性状的维持和变化不能立足于个体的变化，只能以种群为单位。因此，要从研究种群中全部个体所含有的全部基因入手（引出基因库的概念）。
对于基因库的概念，学生是容易理解的，不必花费过多的时间。在此，教师应该指出，基因频率是分析和描述基因库中基因组成的重要概念，并指导学生练习计算基因频率的方法。在学生理解了基因库的基本含义，以及学会了基因频率的计算方法后，教师可以引出：一个种群基因库中的基因频率，在子代又会怎样呢？
关于用数学方法讨论基因频率的变化，可以采用教材“思考与讨论”中所设计的顺序和方式进行，也可以先依据孟德尔遗传定律，从亲代的基因型频率，计算子代的基因型频率和基因频率，如果时间允许，还可以继续计算子二代、子三代的基因型频率和基因频率。如果采用后一种方式，在计算后，教师应引导学生从中概括出：依据孟德尔遗传法则，一个种群的等位基因频率，在上下代是稳定不变的，也就是说种群是稳定不变的。这种现象在自然界的种群中会发生吗？由此引发学生讨论。在学生讨论的基础上，教师和学生共同得出，自然界中种群的基因频率要稳定不变（不进化），必须满足以下几点：①该种群非常大；②所有的雌雄个体都能自由交配；③没有迁入和迁出；④自然选择对不同表现型的个体没有作用；⑤这对基因不发生突变，并且携带这对基因的染色体不发生变异。显然，同时满足以上5个条件是不可能的，即使前4个条件可以满足，基因突变和染色体变异总会发生的。通过讨论基因频率的变化可以认识到，自然界中种群的基因频率一定会发生变化，也就是说种群的进化是必然的。（第一课时可到此结束）
第二课时的引入，可以从复习在自然界中影响种群基因频率的因素入手，引出变异和自然选择对基因频率的影响。
关于突变和基因重组产生进化的原材料，教师应强调只有可遗传的变异，才对生物进化产生影响。让学生回答可遗传变异的来源，即基因突变、基因重组和染色体变异。教师可以举几个典型实例，介绍三种变异的特点，以及对基因频率的影响。在这里还应该强调，突变和重组都是随机的、不定向的，因此，它们可以改变基因频率，但不能决定基因频率改变的方向，也就是说，它们只是提供了生物进化的原始材料，不能决定生物进化的方向。生物进化方向又是由什么因素决定的呢？（引入自然选择的作用）
探究“自然选择对种群基因频率变化的影响”是本节课的重点和难点。教师可以依据教学班的实际情况，以方便学生讨论为原则，将教学班分成若干个小组。关于探究活动的教学，教师应注意以下几点。
1.指导学生阅读桦尺蠖种群变化的资料（教师可以导读教材相关部分），依据这些事实明确提出问题。
2.作出假设。针对事实和问题，依据学生已有的知识背景提出假设。在这里，假设可以是：黑褐色的生活环境，不利于浅色桦尺蠖的生存，对黑色桦尺蠖生存有利，这种环境的选择作用使该种群的S基因的频率越来越低，即自然选择可以使种群的基因频率发生定向改变。
3.制定探究方案，可以根据学生情况灵活处理。一般情况下，可以直接使用教材提供的问题情境。可以先指导学生，依据假设计算第2年的基因型频率和基因频率，即：如果第1年种群个体数为100个，当黑色 （表现型） 个体每年增加10%时，基因型为SS （黑色） 个体第2年将会增加到11个，基因型为Ss （黑色） 个体第2年将增加到22个，基因型为ss （浅色） 个体第2年将减少到63个。第2年种群个体总数为96个，基因型SS的频率是11÷96=11.5%；基因型Ss的频率是22÷96=22.9%；基因型ss的频率是63÷96=65.6%。在学生理解了计算方法后，可独立计算以后年份的基因型频率和基因频率，从中找出规律。
4.在分析计算结果的基础上，应要求学生讨论教材中设置的两个讨论题。使学生理解，在黑色背景下，浅色桦尺蠖被天敌发现和捕食的几率大于黑色的桦尺蠖，但不影响桦尺蠖的生存和繁殖，直接受选择的是表现型。
探究之后，教师应强调，在自然选择的作用下，可以使基因频率发生定向改变，决定生物进化的方向。（第二课时可到此结束）
关于“隔离与物种的形成”内容的教学，可直接使用教材中的引言，引出物种的概念。指出人们是如何定义物种的，至于为什么如此定义物种可以不深究，教师应着重引导学生依据物种定义，举例说明并区分物种。学生理解物种概念后，教师可以再提出曼彻斯特地区的桦尺蠖，虽然基因频率发生很大的定向变化，但并没有形成新物种的原因，并通过师生讨论得出，只要物种的种群之间和种群内部个体之间，没有形成生殖隔离，基因交流就不会停止，遗传组成的差异就不会拉大，新物种就难以形成。什么因素可以阻止种群间基因交流呢？由此可引出隔离的概念。
学生初步理解隔离的概念之后，可以安排学生讨论隔离的各种可能的方式，教师归纳出隔离的类型。然后组织学生阅读分析教材中的“资料分析”，组织讨论“资料分析”中提出的几个问题。最后教师应强调，一般情况下，地理隔离是生殖隔离的先决条件，生殖隔离一旦形成，原来属于一个物种的两个种群，就成了两个物种。（第三课时可到此结束）
关于“共同进化与生物多样性的形成”内容的教学，可以学生自学为基础，教师提出一些具有启发性的问题，师生共同归纳总结的方式推进教学过程。使学生理解共同进化的含义，无机环境的变化、无机环境的复杂化和多样化、有性生殖的出现和生态系统结构的复杂化和多样化对生物多样性形成的作用。
最后，组织学生讨论生物进化理论在发展。
四、答案和提示
（一） 问题探讨
提示：学生可以按如下思路展开想像：一个基因所控制的性状，对个体生存和繁殖后代的贡献越大，拥有该基因的个体就可能越多。
（二）思考与讨论一
1.（1）A配子占60%，a配子占40%。
（2）子代基因型频率：AA占36%；Aa占48%；aa占16%。
（3）子代种群的基因频率：A占60%；a占40%。
（4）
亲代基因型的频率AA（30%）Aa（60%）aa(10%)
配子的比率A(30%)A(30%)a(30%)a(10%)
子代基因型频率AA(36%)Aa(48%)aa(16%)
子代基因频率A(60%)a(40%)
种群的基因频率会同子一代一样。
2.对自然界的种群来说，这五个条件不可能同时都成立。例如，翅色与环境色彩较一致的，被天敌发现的机会就少些。
3.突变产生新的基因会使种群的基因频率发生变化。基因A2的频率是增加还是减少，要看这一突变对生物体是有益的还是有害的。
（三）探究
1.树干变黑会影响桦尺蠖种群中浅色个体的出生率，这是因为许多浅色个体可能在没有交配、产卵前就已被天敌捕食。
2.是表现型。比如，天敌看到的是桦尺蠖的体色而不是控制体色的基因。
（四）资料分析
1.由于这两个种群的个体数量都不够多，基因频率可能是不一样的。
2.不一样。因为突变是随机发生的。
3.不同岛屿的地形和植被条件不一样，因此环境的作用会有差别，导致种群基因频率朝不同的方向改变。
4.不会。因为个体间有基因的交流。
（五）旁栏思考题
最先在裸露的岩石上生长的植物往往是地衣，地衣的出现促进岩石的分解，形成土壤，为苔藓植物的生长创造条件。
（六）技能训练
1.假说甲：红褐色鱼和金黄色鱼起源于同一种灰色鱼。假说乙：湖Ⅰ中原来只有红褐色鱼，湖Ⅱ中原来只有金黄色鱼，发洪水时，这两个湖中的鱼发生混杂在一起。
2.假说甲没有考虑到隔离在物种形成中的作用，也没有考虑洪水的作用。
3.这一证据支持假说乙。
4.如果红褐色鱼和金黄色鱼不能杂交，或杂交后不能产生可育后代，说明它们不是一个物种。
（七）思考与讨论二
1.最早出现的生物是厌氧的单细胞生物，它们生活在海洋中。
2.多细胞生物大约是在寒武纪出现的，它们生活在海洋中。
3.最早登陆的生物是植物，否则动物登陆后就会饿死。
4.当时陆地上还是一片荒芜，生物都生活在海洋中。
5.恐龙是在中生代后期绝灭的。物种绝灭对生物多样性的影响是复杂的。恐龙的绝灭有利于哺乳动物的繁盛。
（八）第一小节练习
基础题
1.C。
2.C。
3.C。
4.突变和基因重组产生进化的原材料。如果没有突变，就不可能产生新的等位基因，基因重组也就没有意义，生物就不可能产生可遗传的变异，也就不可能进化。
拓展题
1.提示：如选择育种和杂交育种。
2.提示：如果气候等其他条件也合适，并且这个种群具有一定的繁殖能力，该种群的个体数会迅速增加。否则，也可能仍然处于濒危状态甚至绝灭。
（九）第二小节练习
基础题
1.（1）√；（2）√；（3）√。
2.生活在峡谷北侧的种群发生了突变，由于突变的随机性，同样的突变没有发生在峡谷南侧的种群中。由于这两个种群被河流隔开，彼此没有交配的机会，也就是没有基因的交流，所以两个种群发生明显的分化，有可能演变成两个物种。
拓展题
提示：雄虎和雌狮杂交生出的后代是虎狮兽，雄狮和雌虎杂交生出的后代是狮虎兽。目前还没有虎狮兽和狮虎****配并生出可育后代的证据。
对人们让虎和狮杂交生出更具观赏价值后代的做法，学生可自由发表看法。
补充资料：1981年，世界首例狮虎兽诞生于法国，2001年病死。2002年8月22日，我国首例虎狮兽在南京红山动物园降生，仅7 d就夭折了。2002年9月2日，在福州国家森林公园动物乐园降生了3只虎狮兽，仅1只成活。2003年3月27日，在湖南长沙世界之窗降生了1只虎狮兽。国内还有从国外引进狮虎兽进行饲养、供游人观赏的事例。对于让虎和狮杂交的做法，有专家认为这在科学研究上价值不大，但是在商业上具有一定价值。有专家认为，对待野生珍稀动物，人类最应当做的是进行保护，让它们自然繁殖，而不是人为改变其自然繁殖体系。
（十）第三小节练习
基础题
1.（1）√；（2）×；（3）×。
2.C。
3.有性生殖的出现，使基因重组得以实现，增加了生物变异的多样性，因而使生物进化的速度明显加快。
拓展题
1.提示：假如那样，生物界纷繁复杂的现象就很难用统一的观点和理论来解释，作为生物学基本观点之一的进化观点将难以建立，生物学就不可能形成现在这样一个科学的框架体系，学习生物学将缺少基本观点和方法的指导和统领。
2.提示：生态指的是生物与环境的相互关系，进化指的是生物界的历史演变；如果把进化看做由各种生物表演的一部历史剧，那么，上演这部历史剧的舞台就是生物与环境之间复杂的相互关系。物种进化的表演受舞台背景的制约，舞台背景也要与上演的内容相协调。
五、参考资料
1.为什么说个体不是生物进化的基本单位？
认识生物界最直观、最具体的对象是生物个体，因为生物的基本特征是体现在个体上的：繁殖、遗传和变异都发生在个体上。因此，达尔文视生物个体为进化的基本单位，认为自然选择作用的是个体，进化表现为个体在遗传组成和性状上的改变。现代进化论的研究表明，个体不是进化的基本单位，理由如下。（1）就原核生物和无性繁殖的真核生物来说，来自同一亲本的无性繁殖系是由遗传上相同的个体组成的，同一克隆内的个体之间没有遗传差异，自然选择作用的是无性繁殖系。（2）对于有性生殖的生物来说，个体的基因型是终身不变的，无论它在自然选择中具有多大优势，其基因型也不可能一成不变地传给下一代个体，这是因为个体的基因组成来自父母双方。但是就一个种群来说，种群中全部基因的总和（基因库）却可以在传宗接代过程中维持相对稳定，因此，自然选择作用的是种群，本质上是种群基因库。也可以这样理解：种群中个体的基因来自种群基因库，个体死亡后又通过其后代把基因归还给基因库。如果一个个体不能与种群中其他个体交配产生后代，这个个体在进化上就没有意义。
2.遗传平衡定律
种群的基因频率能否保持稳定呢？英国数学家哈代（G.H.Hardy，1877—1947）和德国医生温伯格（W.Weinberg,1862—1937）分别于1908年和1909年独立证明，如果一个种群符合下列条件：1.种群是极大的；2.种群个体间的交配是随机的，也就是说种群中每一个个体与种群中其他个体的交配机会是相等的；3.没有突变产生；4.种群之间不存在个体的迁移或基因交流；5.没有自然选择，那么，这个种群的基因频率（包括基因型频率）就可以一代代稳定不变，保持平衡。这就是遗传平衡定律，也称哈代—温伯格平衡。
遗传平衡定律的推导包括三个步骤：1.从亲本到所产生的配子；2.从配子的结合到子一代（或合子）的基因型；3.从子一代（或合子）的基因型到子代的基因频率。下面用一个例子来说明。
在一个兔种群中，有一半的兔体内有白色脂肪，基因型为YY，另一半的兔体内有黄色脂肪，基因型为yy。那么，这个种群中的基因Y和基因y的频率都是0.5。
在有性生殖过程中，在满足上述五个条件的情况下，这个种群产生的具有Y和y基因的精子的比例是0.5∶0.5，产生的具有Y和y基因的卵细胞的比例也是0.5∶0.5。有性生殖的结果，根据孟德尔遗传规律，产生的子一代具有三种基因型，并且它们之间的比例是：
由此可见，子一代基因型YY、Yy、yy的频率分别是0.25、0.50和0.25。那么，子一代中各基因的频率分别是：
Y=0.25+（0.50）=0.50
y=(0.50)+0.25=0.50
因此，子一代中基因Y和基因y的频率不变，仍然是0.50∶0.50。如果继续满足上述五个条件，这个种群中基因Y和基因y的频率将永远保持0.50∶0.50，而基因型YY、Yy、yy的频率也会一直保持0.25、0.50和0.25。
如果用p代表基因Y的频率，q代表基因y的频率。那么，遗传平衡定律可以写成：
（p+q）2=p2+2pq+q2=1
p2代表一个等位基因（如Y）纯合子的频率，q2代表另一个等位基因（如y）纯合子的频率，2pq代表杂合子（如Yy）的频率。如果一种群达到了遗传平衡，其基因型频率应当符合p2+2pq+q2=1。
遗传平衡所指的种群是理想的种群，在自然条件下，这样的种群是不存在的。这也从反面说明了在自然界中，种群的基因频率迟早要发生变化，也就是说种群的进化是必然的。
3.遗传漂变及其在生物进化中的作用
在群体遗传学中，把由于小群体引起的基因频率随机减少甚至丢失的现象称为遗传漂变。例如，在一个种群中，某种基因的频率为1%，如果这个种群有100万个个体，含这种基因的个体数就有成千上万个。如果这个种群只有50个个体，那么就意味着只有一个个体具有这种基因。在后一种情况下，可能会由于这个个体偶然死亡或没有交配，而使这种基因在种群中消失。一般来说，种群越小，遗传漂变就越显著。可见遗传漂变也是造成种群基因频率变化的原因。一个迁入新生境的种群，如果初始数量较小，种群基因频率很可能因遗传漂变发生变化，造成与原来所在种群的差异，可见遗传漂变在进化上有重要作用。
4.“工业黑化”现象
据文献记载，英国最早受工业化影响的桦尺蠖的第一个黑色个体标本是1848年在曼彻斯特捉到的。到1895年，曼彻斯特地区桦尺蠖种群的98%的个体已经是黑色的了。20世纪20年代，一位生物学家用拉马克理论解释黑化现象。他认为是污染的空气改变了桦尺蠖的生理，使桦尺蠖体内产生过多的黑色素而造成黑化现象。他把几种鳞翅目昆虫的幼虫放在硫化氢、氨等有毒气体中处理，结果没有发现昆虫体内黑色素增多。另一些学者推测，工业污染可能使黑色突变率增高，但后来的实验不能证明这个推测。直到20世纪50年代，通过实验室的遗传学分析和野外生态学观察统计，才终于揭开了工业黑化之谜──是环境的变化起到的选择作用。比如，有人做过这样的实验：将暗黑色桦尺蠖和灰白色桦尺蠖标记后，放养在工业区和没有污染的非工业区，经过一段时间后，将所释放的桦尺蠖进行回收，结果在工业区回收的暗黑色桦尺蠖远多于灰白色桦尺蠖，而在没有污染的非工业区，回收的灰白色桦尺蠖远多于暗黑色桦尺蠖。
5.自然选择的类型
根据种群内基因频率改变的情况，可以把自然选择分为稳定性选择、单向性选择和分裂性选择三种类型。
稳定性选择 就是把种群中趋于极端的变异个体淘汰，而保留那些中间型的个体，使生物的性状更趋于稳定。这种类型的选择大多出现在环境相对稳定的种群中，选择的结果是性状的变异范围不断缩小，种群的基因型组成更加趋于纯合。例如，在美国的一次大风暴后，有人搜集了136只受伤的麻雀，把它们饲养起来，结果活下来72只，死去64只。在死去的个体中，大部分是个体比较大、变异类型比较特殊的；而在存活的麻雀中，各种性状大都与平均值相近。这表明离开常态型的变异个体容易被淘汰。
单向性选择 是在种群中保留趋向于某一极端的变异个体，而淘汰另一极端的个体，从而使种群中某些基因频率逐代增加，而它的等位基因频率逐代减少，整个种群的基因频率朝着某一个方向变化。这种选择的结果也会使变异的范围逐渐缩小，种群的基因型组成趋于纯合。单向性选择多见于环境条件逐渐发生变化的种群中，例如，桦尺蠖的黑化现象就是这种选择的结果。
分裂性选择 就是把种群中的极端变异个体按不同方向保留下来，而中间常态型大为减少。这种类型的选择也是在环境发生变化的情况下进行的。当原来的生存环境分隔为若干个小生境，或者当种群向不同的地区扩展时，都会发生分裂性选择。以一对等位基因来说，AA和aa可能分别适应于不同的小生境，而Aa的表现型可能对这两种小生境都不适应，这样，在这两种小生境中，交配繁殖可能都发生在基因型为AA或aa的个体之间，而具有杂合基因型（Aa）的个体在这两个种群中会逐代减少并且趋于消失。克格伦岛上的昆虫只有残翅（无翅）和翅特别发达两种类型，而具有一般飞行能力的昆虫则逐渐被淘汰，可以说就是分裂性选择的结果。
6.物种的概念及鉴定标准
任何生物在分类学上都归属于一个物种。物种是生物分类的基本单位，但是不能因此而理解为物种是人为制定的单位。物种是客观存在的。
一般认为，物种是形态上类似的、彼此能够交配的、要求类似环境条件的生物个体的总和。鉴定物种的标准包括形态学标准、遗传学标准、生态学标准和生物地理学标准等。在分类学上主要以形态学标准为依据，通过比较形态上的相似程度来鉴定。在遗传学和进化论中主要以能否自由交配为标准。凡属于同一个种的个体，一般能自由交配，并能产生可育的后代。此外，有时还以生态要求是否一致（生态学标准）、分布范围是否一致（生物地理学标准）作为鉴定的依据。
7.隔离的类型
隔离的种类很多，首先可以分为地理隔离和生殖隔离。生殖隔离又可以分为以下两大类：如果发生在受精以前，就叫做受精前的生殖隔离；如果发生在受精以后，就叫做受精后的生殖隔离。
受精前的生殖隔离 受精前的生殖隔离包括生态隔离、季节隔离、行为隔离、机械隔离、配子隔离等。
生态隔离是指同一物种的不同种群生活在同一区域内的不同生境内，而造成的不能交配。例如，体虱和头虱由于寄生场所不同，已经形成了不同的适应性特征，虽然在某种条件下，它们也能够相互杂交，但后代中会出现不正常的个体。这表明经过生态隔离，二者已经产生了一定程度的分化。
季节隔离是指因交配或开花时期发生在不同的季节而引起的隔离。例如，大西洋鲱鱼形成了分布区域很广的几个种群，有些在春季产卵，有些则在秋季产卵，因此，这些种群之间不能杂交。
行为隔离指不同物种之间由于两性间求偶或交配等行为不同，而阻止了它们之间的相互交配。例如，鸟类、蛙、昆虫等在求偶季节发出一定的鸣叫声，同种的雌性动物会应声前来，而异种的雌性动物则无反应。关于行为隔离，有人曾做过这样一个实验：将10只雄果蝇和10只雌果蝇放在一起培养若干天，如果雌、雄果蝇是同一物种，大部分雌蝇就会受精；如果是不同物种，则只有极少数受精。在求偶过程中，导致同一物种雌、雄果蝇相互识别的刺激，既有化学的、视觉的，也有听觉和触（触须）觉的。这在哺乳动物等也是一样的。
机械隔离也称形态隔离，是指不同种群的生物因生殖器官的大小和形状不同，而使交配无法进行。例如，一些植物因花的形态不同，而造成它们之间不能受粉。
配子隔离是指个体之间可以交配或受粉，但是不能发生受精作用。例如，有些动物虽然交配成功，但精子在异种雌性动物的生殖道内会失去功能。在植物中，一种植物的花粉在另一种植物的柱头上不能萌发，或萌发后花粉管生长缓慢等，结果也不能受精。
受精后的生殖隔离 受精后的生殖隔离包括杂种不活、杂种不育、杂种败育等。
杂种不活是指不同种生物间交配、受精后，形成的杂种胚胎不能正常发育，或杂种后代出生后，能够生活一段时间，但在生育年龄以前就会死去。例如，山羊和绵羊的杂种，胚胎早期生长正常，但多数在出生前就会死去。
杂种不育是指交配后能够产生正常、成熟的杂种后代，但杂种后代却不能生育。造成杂种不育的原因很多，有的是性腺发育不全，有的则是因为生殖细胞不能进行减数分裂等。例如，马和驴杂交，产生的骡能够正常发育，但骡不能生育。这是因为马的染色体数目是64，驴的是62，那么，骡的染色体数目就是63。这样，骡的原始生殖细胞在进行减数分裂时，由于染色体不能正常配对，就不能形成成熟的配子。
杂种败育是指形成的杂种后代不育或生活力下降。例如，树棉和草棉之间能够杂交，并且形成健壮、可育的F1，但F2则十分少见。这是因为F2的种子通常不能萌发，或萌发后长出的幼苗很瘦弱，不久就会死亡。这就是说，F2在自然选择过程中被淘汰了。
以上这些生殖隔离机制在两个物种之间不一定同时发生，但是，物种间经常会同时出现两种或两种以上的生殖隔离，如既有生态隔离，又有行为隔离。
8.加拉帕戈斯群岛上地雀的物种分化过程
加拉帕戈斯群岛位于南美洲西海岸外的太平洋上，距南美洲海岸约1 000 km，在厄瓜多尔远海，由13个大岛和6个小岛组成。这些岛屿均源于火山爆发，形成于大约300万～500万年前的地质年代，不同岛屿之间隔水相望，有的相距一百多公里之遥。各岛生境有明显不同，有的小岛上布满荆棘丛生的灌丛，有的大岛的高海拔地带生长着茂密的森林。这些岛最初形成时，没有任何生物栖息，后来出现的生物都是借助海水或大风从大陆迁移过来的。迁来的生物中就有地雀。当时地雀只有一种。这些地雀散布在群岛的各种生境中，并且出现各种变异。由于各种生境的环境不同，经过长期的自然选择和隔离，出现了物种分化，形成13种地雀。例如，栖息在地面上的种类，一般以植物的种子为食，不同种类的地雀喙的大小不同，适于吃不同大小的种子；栖息在树上的种类适于吃昆虫、植物的芽和果实（详见表15）。
表15 加拉帕戈斯群岛上的地雀
名称食性分布
尖嘴地雀以植物为食菲尔南迪纳岛、圣地亚哥岛、吉诺韦萨岛
仙人掌地雀以植物为食除菲尔南迪纳岛、吉诺韦萨岛和西班牙岛外所有岛
大仙人掌地雀以仙人掌花为食吉诺韦萨岛和西班牙岛
勇地雀以植物为食除西班牙岛和吉诺韦萨岛外所有岛
小地雀以植物为食除吉诺韦萨岛外所有岛
大嘴地雀以植物为食除西班牙岛外所有岛
素食雀以植物为食除西班牙岛、圣菲岛和吉诺韦萨岛外所有岛
小树雀以昆虫为食除吉诺韦萨岛、马切纳岛、西班牙岛和弗洛雷阿纳岛外所有岛
大树雀以昆虫为食除西班牙岛和吉诺韦萨岛外所有岛
查理树雀以植物为食只在马切纳岛
红木树雀以昆虫为食只在伊莎贝拉岛
莺雀以昆虫为食除圣克里斯托瓦尔岛外所有岛
䴕形树雀以昆虫为食除马切纳岛、西班牙岛、圣菲岛、吉诺韦萨岛、弗洛雷阿纳岛外所有岛
9.生物为什么以物种的形式存在？
物种之间在形态上有明显的差异，在生殖上有隔离现象。生物为什么以物种的形式存在呢？这可以从以下几个方面来考虑。
（1）物种的分化是生物对环境异质性的应答。生物所处的环境在时间和空间上都是变化多样的，这就是环境的异质性。环境的异质性对生物起着不同的选择作用，导致生物适应性的差异。能飞的鸟跑不快，擅跑的鸟不善飞。生物圈在进化过程中歧异度的增长意味着生境的扩大。
（2）物种间的不连续性抵消了有性生殖带来的遗传不稳定性。有性生殖实现基因重组，导致变异量增大，同时也带来不利的影响，个体基因组成不能稳定地遗传给后代。没有种间的生殖隔离，就不能通过进化获得新的适应特征，而且会使已经获得的适应性因杂交而丢失。
（3）物种的更替使生物与环境之间实现对立统一。物种具有遗传上的稳定性，而环境是不断变化的。物种的更替体现了生物与环境之间既协调又冲突的复杂关系，物种的绝灭和新种的形成意味着新的生态关系的建立，表明生物与环境之间从不平衡又达到新的平衡。
（4）物种是生态系统中的功能单位。不同的物种在生态系统中占据不同的空间和资源，处于食物链的不同环节，因此，物种是生态系统中物质与能量转移和转换的环节，是维持生态系统中能流、物流和信息流的关键。
10.共同进化理论的提出
20世纪初，俄国学者克鲁泡特金为了反驳达尔文的生存竞争说，写了一本叫做《互助论》的书，书中列举了许多种间互助互利的事实。例如，蚂蚁能保护蚜虫，蚜虫分泌的汁液给蚂蚁提供营养物质；蜜蜂与开花植物的关系不仅是互利的，也是相互适应的。这种观点实际上是对达尔文生存竞争说的一种补充。
20世纪70年代，共同进化（也称协同进化）一词开始使用，但是定义并不一致。有人将它定义为“在进化过程中，每种基因型的适合度依赖于群体密度和物种本身的遗传组成以及与之相作用的物种。”又有人更明确地指出，协同进化应该是在两个或多个物种中，每一物种遗传组成的改变是对另一物种遗传改变的回应。意思是两个或多个物种彼此作为回应而特异地、相互依赖地发生演化。
不久人们便认识到，上述观点是针对单独的一对物种来说的，而在自然界，大多数物种要与各种各样的猎物或捕食者发生相互作用，协同进化的情形要比最初定义的情形复杂得多。
随着生态学的发展，人们认识到，任何物种的进化都不可能脱离生态系统这个背景。环境的变迁并不完全是来自环境自身的原因，而是在很大程度上受到物种进化的影响；随着生物的进化，生物与环境相互作用，使得生态系统也在进化。这样，共同进化这一概念就不再局限在物种之间，也包括生物与无机环境之间的相互关系的变化。
11.氧化性大气出现的意义
自养型生物产生的氧，使大气的组成发生了变化，由还原性大气转变成了氧化性大气。氧气性大气的出现，又导致了臭氧层的形成和有氧呼吸的产生，这在生物进化史上具有十分重要的意义。
臭氧层的形成 臭氧分子由3个氧原子组成。在紫外线、雷电的作用下，空气中的氧就会形成臭氧。在生命起源的早期，紫外线是无机小分子形成有机小分子的主要能源。但在生物大分子产生之后，由于紫外线能够促使生物大分子的分解，而成为破坏因素。臭氧层的出现，阻止了紫外线对地面的直接辐射，保护了地球上的生命，并使它们能够进一步发展。
有氧呼吸的产生 最初的原始生命在无氧条件下，是通过分解氨基酸、糖类及脂肪获取能量的（即进行无氧呼吸），或者依靠无机氧化物的还原获取能量。但这两个过程释放的能量都比较少。在大气层中有了氧气以后，一些原始的生物，通过突变和自然选择，逐步产生了进行有氧呼吸的生物类型。1 mol的葡萄糖通过有氧呼吸产生的ATP是无氧呼吸的18倍，因此，在自然选择过程中，能进行有氧呼吸的生物，由于产能效率高而获得了更大的发展。
12.真核细胞的起源和多细胞生物的出现
真核生物是由原核生物进化而来的，这在学术界已无异议。但是，原核细胞是如何进化成真核细胞的，目前尚无一致的结论，主要有两种观点：直接演化和内共生起源。
不少人认为真核生物是通过遗传变异和自然选择逐步地由原核生物演化而来的。他们认为自然界仍存在由原核生物向真核生物过渡的类群，如蓝藻比细菌更接近真核细胞,能够进行释放氧气的光合作用，具有某些与真核植物细胞共同的色素成分，具有简单的膜结构──囊泡系统。又如，原绿藻具有与绿藻和高等植物相同的色素，含叶绿素a和叶绿素b，而没有蓝藻所特有的藻胆素蛋白，但其细胞结构与蓝藻相似，属于原核生物。直接演化说的最大难点在于解释真核细胞内具有双层膜的细胞核和细胞器的起源。
内共生学说认为，真核细胞是通过若干不同种类的原核细胞生物结合共生而造成的。最早提出这一学说的是希梅普（A.W.Schimper）,他于1883年观察到绿藻和高等植物的叶绿体能够自行进行分裂，并发现这些叶绿体在形态上与蓝藻相似，由此提出叶绿体起源于寄生在细胞内的蓝藻的说法。后来又有科学家提出线粒体起源于在细胞内共生的细菌。到20世纪60年代，随着电子显微镜技术的发展，人们更深入地观察到叶绿体与蓝藻结构的相似性，加上在自然界发现的共生现象，越来越多的人支持内共生起源说。但是，这一学说还不能很好地解释细胞核的起源。
关于最早的真核生物的化石证据，目前还没有一致的看法。一般认为真核细胞只能出现在大气圈中氧含量增加到一定程度之后。这是因为真核细胞进行有氧呼吸，而且不能抵御强烈紫外线的辐射，只有当臭氧层形成以后，真核生物才能生存。目前发现的最早的真核生物的化石是大约形成于19亿年前的一种球形微生物。
关于多细胞生物的起源，目前已知的比较可信的多细胞植物化石，大约形成于距今6.5亿年前的前寒武纪晚期，多细胞动物的化石记录是从最早的埃迪卡拉“动物群”化石开始的，约在距今5.6亿～6亿年前，也属于前寒武纪晚期，不过对此仍有争论。
13.最早登陆的植物和动物
哪一类生物最早从海洋移居到陆地上？现在一般认为，蓝菌，也称蓝绿藻，是最早移居到陆地上的生物。蓝菌曾广泛分布于海洋中，现代的蓝菌生活在淡水和地表，可以在干旱的陆地表面形成披壳。绿藻也可能是最早登陆的生物。随后是真菌和地衣。
根据细胞结构和生物化学等方面的相似性，人们推测，可能古生代的某些轮藻（绿藻的类群之一）是现有陆生绿色植物（苔藓、蕨类和种子植物）的祖先。
目前已经发现的早期陆生动物化石，大多是节肢动物，如昆虫、蜘蛛等，它们出现的年代大约在4亿年之前。大约在晚期泥盆世，四足的脊椎动物也迁移到陆地环境中。
14.中性学说以及对中性学说的评价
20世纪60年代以来，基于对蛋白质和核酸分子的进化改变的研究，分子进化论这门新兴学科开始兴起。最早提出分子进化中性学说（neutral theory of molecular evolution）的是日本学者木村资生(1968年)。1969年，美国学者金（J.K.King）和朱克斯（T.H.Jukes）也发表了主张中性学说的论文，名为《非达尔文主义进化论》（non Darwinian evolution）。
中性学说的中心论点是：分子层次上的生物进化不是由自然选择作用于有利突变引起的，而是在连续的突变压之下，由选择中性或非常接近中性的突变的随机固定造成的。这里所说的选择中性的突变是指对当前适应度没有影响的突变。
中性学说的主要论据是：分子层次上的大多数突变是选择中性的；蛋白质和核酸的进化速率高而且相对恒定；突变压在进化中的作用得到越来越多的证实；按群体遗传学的数学模式计算出来的自然选择代价过高，不符合实际情况。
中性学说提出之后，一些学者强调它与自然选择学说之间的矛盾，认为二者之间只能有一个是正确的。其实连中性学说的创始人木村资生也不是对自然选择学说完全否定，他曾经说过：“中性说是始终以分子水平结构来提问题的。至于表现型水平，我没有讲过什么。……这只有用达尔文自然选择学说来解释吧！”他还指出，至少有一小部分突变具有适应意义而受到自然选择的惠顾。
科学发展过程中往往不是一个新理论的出现就完全否定了先前的理论，而是对原有理论做出补充、修正和发展。一定理论可以应用于一定的范围，解释一定层次上的现象，但却往往不能应用于其他层次或范围。中性学说是在分子层次上研究进化的理论，它揭示了分子进化规律，并且强调了随机因素和突变压在进化中的作用，这是对综合进化理论的补充。选择只作用于表现型，不能直接作用于分子，因此，中性学说虽然很好地解释了分子多态性的起源，但却未能解释表现型的适应进化。
15.渐变论与骤变论争论的焦点和各自的论据
按照达尔文的进化理论，生物是在长期的、连续的渐变中进化的，各种适应性特征的形成来源于微小的有利变异的逐渐积累。综合进化理论从群体遗传学的角度对渐变的机制做出了更深入的阐述。骤变论者不同意这样的观点，他们认为生物的新种是骤变产生的。骤变论的系统提出者是德弗里斯（H. de Vires）。他在月见草的研究中得到许多新的变异类型，其中有的植株粗，有的特别短，有的叶脉呈红色。他将这些变异称为突变，认为突变是不连续的变异，并能直接产生新种，不必像达尔文所说的需要由微小的变异逐渐积累。现代的骤变论者主要是一些古生物学家，他们通过对化石的研究发现，在进化史上，相当长的时间内处于进化较为沉寂的时期，新种的化石很少；有时大量的物种化石集中出现在较短的地质年代，如寒武纪大爆发。
1972年，艾德里奇（N. Eldredge）和戈尔德（S.Gould）提出断续平衡论，也译为间断平衡说。这个学说认为化石的不连续性是历史的真实反映，这正说明生物的进化是不连续的，新物种是短时间内迅速出现的，然后是长时间的进化停滞，直到另一次快速的物种形成出现。
目前，关于渐进式进化和断续式进化的证据都不少，这说明两种观点并不是对立的，两种情况可能都是存在的。
16.寒武纪大爆发
寒武纪是古生代的第一个纪。近年来的研究证据表明，寒武纪大约是从距今5.44亿年前至距今5.05亿年前。地球上最早的生命大约是在距今38亿年前出现的。在从38亿年前到6亿年前这长达32亿年的时间里，生物进化的速率是十分缓慢的。最早的原核生物可能出现在35亿年前。最早的真核生物可能出现在20亿年前，从那时直至距今6亿年前，地球上的生物几乎都是单细胞生物。从寒武纪开始，地球上突然出现种类繁多的多细胞动物，人们称这种现象为“寒武纪大爆发（Cambrian explosion）”，也叫“寒武纪大爆炸”。
寒武纪大爆发的化石证据包括小壳化石、布尔吉斯型特异埋藏的软躯体生物群以及令人震惊的我国云南澄江生物群。
小壳化石并不是一个分类单元的名称，而是指在寒武纪初大量繁盛的、个体微小、具有硬壳的多门类海洋无脊椎动物化石，包括软舌螺、似牙形石、软体动物以及大量分类地位不明确的化石。
布尔吉斯型生物群属于软躯体生物化石群，即在特异保存条件下，保存了生物生前未矿化的软体部分的化石群。现在全世界已经发现的布尔吉斯型生物群共有9处，全部限于早寒武纪和中寒武纪。其中化石材料最丰富的是1909年于加拿大发现的中寒武纪布尔吉斯岩生物群。几乎所有的动物门类在这一生物化石群中都发现了相应的化石，这一发现曾在全世界引起极大的震撼。
澄江生物群也属于布尔吉斯型生物群，出自我国云南省澄江县抚仙湖东北，其地质年代比加拿大的布尔吉斯岩生物群还要早1 500万年，属于早寒武纪。澄江生物群包括藻类、分类位置不明的管栖生物、海绵动物、开腔骨类、腔肠动物（含栉水母类）、叶足类、环节动物以及脊索动物等。这一发现使寒武纪大爆发再度成为热门话题。它不仅证实了大爆发式进化事件在5.3亿年前确实曾经发生，而且说明在短短数百万年期间，几乎所有现存动物门类和许多已经绝灭的生物，都突发式地出现于寒武纪地层，而在更古老的地层却没有其祖先型的生物化石出现。因此，有学者说寒武纪大爆发可看成是动物门类结构蓝图诞生的大事件。
自我检测的答案和提示
一、概念检测
判断题
1.×。
2.×。
3.×。
4.√。
选择题
1.A。
2.C。
画概念图
二、知识迁移
1.这两个种群属于同一个物种，因为未出现生殖隔离。
2.参见第1节对细菌抗药性的解释。
三、技能应用
提示：中间体色可能与环境色彩较接近，这样的个体不容易被捕食者发现，生存并繁殖后代的机会较多，相应的基因型频率较高。经过长期的自然选择，导致中间体色个体较多。
四、思维拓展
1.不一定。进化过程中出现的新物种，有些是靠开辟环境中新的生存位置来生存和繁衍的，不一定就比原来的物种适应能力更强。例如，海洋中的生物登陆后，形成许多新物种，开辟了新的生存空间，但是不能说这些新物种比海洋藻类的适应能力强。
2.与同种或类似的野生种类相比，家养动物的变异往往更多，这与人类根据自身的需要，采取的杂交育种等措施有关。
3.提示：假如达尔文接受了孟德尔的理论，他可能会摒弃获得性遗传的观点，对遗传和变异的原因做出较为科学的解释。
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