摘要:生命系统通过物理、化学及生物信息的传递,维持了生物及其环境的稳态。本文从细胞内、细胞间、种群以及生态系统中非生命信息与生物群落之间的信息沟通,阐释了信息传递的物质基础、类型及意义。
信息传递可发生在同一细胞内、不同细胞以及不同的生物体之间。信息传递物有蛋白质、离子和激素等化学因子,也有声波、光粒子等物理因子和生物因子。通过信息传递,催促生物体顺利实现生命活动,使生命个体、群体及生命系统处于相对稳定的状态。
1.细胞内的信息传递
1.1以分泌蛋白为递质
动物细胞和植物细胞都具有分泌某些化学物质的能力。分泌出的化学物质有的是结构蛋白质,有的是功能蛋白质。属于功能蛋白质的如细胞外酶、某些蛋白质类激素等;属于结构蛋白质如生长因子、血清蛋白和细胞外基质蛋白等。
1975年,Blobel和Dobberstein根据对信号作用的研究,正式提出了信号假说,其要点是:①分泌蛋白的合成始于细胞质中的游离的核糖体;②合成的N端信号序列露出核糖体后,靠自由碰撞与内质网膜接触,然后靠N端信号序列的疏水性插入内质网的膜;③蛋白质继续合成,并以袢环形式穿过内质网的膜;④如果合成的是分泌蛋白,除了信号被信号肽酶切除外,全部进入内质网的腔;若是膜蛋白,则由一个或多个停止转移信号将蛋白质锚定在内质网膜上。之后信号假说得到了许多实验的支持。在核糖体上,以mRNA的遗传密码为直接模板,将一个个氨基酸装配成为多肽链,多肽链再通过内质网的修饰和加工后进入高尔基体,在高尔基体内经进一步的加工和分装,使之成为具有一定生命活力的蛋白质。这些分泌蛋白以具膜小泡的形式,向细胞膜逐渐推进,有的通过细胞膜的胞吐作用排出细胞外,在细胞外发挥作用。分泌蛋白的行走路线为:(核糖体)分泌蛋白→内质网→高尔基体→细胞膜→细胞外。
1.2以电子流为递质
1.2.1叶绿体类囊体膜上的电子传递:光能→电能
在叶绿体的类囊体膜上进行着能量转换。其大致过程是:叶绿体类囊体膜上有2类色素:一类是常态的叶绿素a、叶绿素b、胡萝卜素和叶黄素;另一类是少数处于特殊状态的叶绿素a,它既能吸收光能也能转换光能。在光的照射下,具有吸收和传递光能的色素将吸收的光能传递给少数处于特殊状态的叶绿素a,使这些叶绿素a被激发而失去电子。脱离叶绿素a的电子,经过一系列的传递,最后传递给一种带正电荷的NADP+。失去电子的叶绿素a变成一种强氧化剂,从水中夺得电子,使水分子氧化成为O2和H+,叶绿素a由于获得电子而恢复了稳定。因此在光的照射下,少数处于特殊状态的叶绿素a,连续不断地丢失电子和获得电子,这样就形成了电子流,使得光能转换成为电能。
1.2.2线粒体内膜上的电子传递
电子传递链存在于线粒体内膜中,由3种蛋白质复合体组成,每种复合体中又有一种以上的电子传递体。还原型辅酶NADH中的氢离子和电子被电子传递体所接受。电子传递体将电子进一步地传递到末端。高能电子经过一系列的电子传递体时,能量不断地减少。这些减少的能量用于合成ATP。电子传递的最后一站是氢与氧结合形成水:2H++2e+1/2O2→H2O。
1.2.3神经纤维上动作电位的传递
当神经纤维在未受到刺激时,细胞膜内外的电位表现为膜外正电位、膜内负电位。当神经纤维的某一部位受到刺激产生兴奋时,兴奋部位的膜就发生一次很快的电位变化,膜外由正电位变为负电位,膜内由负电位变为正电位。但相邻的未兴奋部位仍然是膜外正电位、膜内负电位。这样在细胞膜外的兴奋部位与邻近的未兴奋部位之间形成了电位差,也有了电荷的移动,就形成了局部电流。该电流在膜外由未兴奋部位流向兴奋部位,在膜内则由兴奋部位流向未兴奋部位,从而形成了局部电流回路。这种局部电流又刺激相邻的未兴奋部位发生上述同样的电位变化,又产生了局部电流。如此依次进行下去,兴奋不断地向前传导,已经兴奋的部位又不断地恢复到原先的电位。神经冲动就是以这样的方式沿着神经纤维向前传导,神经纤维膜内的电流走向决定了兴奋传导的方向。
2.细胞间的信息传递(细胞间通信)
2.1以蛋白质及氨基酸的衍生物为递质:神经分泌细胞→靶细胞
较典型的实例是:下丘脑→垂体→甲状腺→靶细胞轴系反馈性调节。
下丘脑的神经分泌细胞分泌的甲状腺激素释放激素,进入血液循环后,作用于腺垂体,促使腺垂体分泌促甲状腺激素,促甲状腺激素又通过血液的传递作用于甲状腺,使甲状腺合成并分泌甲状腺素和三碘甲腺原氨酸。这些激素又通过血液的携带作用于靶细胞,以促使靶细胞内的物质氧化分解。当然这种信息传递链又表现为一定的可逆性。即当血液中的甲状腺激素的含量增加到一定程度时,就会抑制下丘脑和垂体的活动,使促甲状腺激素释放激素和促甲状腺激素的合成和分泌减少,从而使血液中甲状腺激素的含量不致过多;当血液中甲状腺激素的含量降低时,对下丘脑和垂体的抑制作用就减弱,使促甲状腺激素释放激素和促甲状腺激素的合成和分泌增加,从而使血液中的甲状腺激素不致过少(图1)。
2.2以电信号和化学信号为递质
神经细胞之间多数通过化学突触联系。从神经元传来的神经冲动作用于突触小体,促使突触小泡释放化学递质,化学递质作用于突触前膜,之后利用突触前膜的流动性而进入突触间隙,通过突触间隙作用于突触后膜,造成突触后膜产生动作电位,再将信息传递下去,使下一个神经元产生一定的反应。
3.种群间的信息传递
3.1以“直效型”信息激素为递质
“直效型”外激素是指作用于接受者的中枢神经系统,对其行为立即产生影响作用的激素。目前发现的昆虫激素有20余种,一般说来昆虫激素只作用于特定的靶器官。按分泌器官的不同可将昆虫激素分为外激素和内激素。昆虫外激素又叫信息激素,种群中的个体之间是通过信息激素来通讯的,它能调节诱导同种个体的特殊行为。昆虫的信息激素一般有:性外激素、追踪激素、聚集激素和告警激素。性外激素的作用是引诱异性个体的交尾,如雌蛾的性外激素,在空气流动时,可分布到几百米甚至几千米远的空间。一只雌蛾平均含有0.1mg的性外激素,在1km外的雄蛾对稀释10000个分子的性外激素就会引起反应,它们所嗅到的分子数只有几百个甚至更少。性外激素的种类很多,但化学性质清楚的却很少,如雌蚕蛾性外激素的化学本质是10,12-十六二烯-1-醇。
3.2以“引发型”外激素为递质
所谓“引发型”外激素,是指可引发接受者在生理上产生较长时间的改变,进而改变动物对刺激所应具有的行为。例如,在蜜蜂的社会中,蜂皇上颚腺分泌一种叫做蜂王物质的外激素——反-9-氧-二-葵酸,这种物质可以引诱雄蜂与之交配。这种外激素的作用方式是“直效型”。但交配后蜂皇返回蜂巢,这种物质被某些雄蜂所沾染,在进食时又将该物质传给其他工蜂。每只工蜂吞食一点蜂王物质后,工蜂卵巢的发育就受到了抑制,同时也不能在蜂巢中建筑能够发育新蜂皇的王台。这种方式就属于“引发型”了。若蜂皇由巢中移去,蜂王物质消失,或蜂群扩大蜂王物质不够分吃时,某些工蜂卵巢就发育起来,就有可能变成成熟的雌性——蜂皇。一旦工蜂开始拥立另外蜂皇时,就可能导致大战,其结果是两只蜂皇必有一死。但在大多数情况下,蜜蜂是分群生活,通常是老的蜂皇带部分工蜂另起炉灶。因此,“引发型”外激素决定着昆虫的社会地位和种群的密度。
3.3以“肢体语言”为递质
蜜蜂的通讯可以依赖于听觉、视觉、触觉以及化学信号。这里仅以蜜蜂的“摆尾舞”为例,来说明蜜蜂通过肢体语言使其他同种个体产生反应的状况。1944年,弗里奇做了一个实验:将2个装有糖水的碟子,一个放在距离蜂巢10m处,另一个放在距离蜂巢300m处,并且每一个碟子中都放有薰衣草油。然后他在距离蜂巢10m处碟子里喂了一只蜜蜂,不久就发现大量的蜜蜂在碟子里出现,而仅有少数的蜜蜂在远处碟子里出现。当他重复这个实验时,在距离300m处的碟子里喂了一只找食的蜜蜂,其他就会大量地出现在这个碟子的附近,而只有少数蜜蜂在距离较近的那个碟子周围出现。道理很清楚,距离是以某一种方式被蜜蜂表达出来了。当弗里奇观察从这两只碟子附近返回找食蜜蜂时,立即看到它们的行为是完全不同的:从距离蜂巢10m处碟子飞回的蜜蜂跳的是圆形舞,而从300m处碟子返回的蜜蜂跳的是摆尾舞,也就是蜜蜂在直线上飞了一个短距离,同时迅速地摇动其腹部,然后行半个弧圈再走一段直线,腹部继续摆动,最后在另一边再走行半个弧圈,多次重复这种舞蹈。弗里奇发现,每分钟跳舞的次数就是在告知其他蜜蜂食物来源的距离。如蜜源离巢335m时每分钟就跳30次,如果超过670m仅跳22次。摆尾的快慢、摆动弧圈的大小都与蜜源距离有关。
3.4以染色体携带的遗传物质为递质
这是在亲代与子代之间发生的遗传信息传递。1944年由于艾弗里及其同事的工作,被争论了几十年的“遗传物质是什么”这个难题终于有了答案,即遗传物质是DNA。大量的事实表明,DNA分子中储藏着大量遗传信息。DNA的基本功能有2个:通过复制在生物的传种接代过程中传递遗传信息;使遗传信息在后代的个体发育过程中,正确表达,即使遗传信息反映到蛋白质的分子结构上,使子代与亲代在性状上表现相似。
4.生态系统中的物理信息传递
4.1以光粒子为递质
在自然界中,植物的开花不仅需要一定的温度等条件,还需要一定的光刺激。当日照时间达到一定长度时,植物才能够开花。这是因为植物在光的刺激下,在植物体一定部位产生了光敏素,光敏素沿着一定的路径到达植物体的特定部位,便促使植物开花。
4.2以声波为递质
有许多昆虫可以利用声音进行通讯。如雄蟋蟀利用它的翅膀及其特化的部位一起摩擦而发出响声,这种声音的频率大约在8000周/秒。若翅膀每分钟振动30次时,表明它在吸引异性,刺激它的繁殖行为。如果雄蟋蟀鸣叫,则表明它在警告其他的雄蟋蟀,要求它们迅速离开,如果其它雄蟋蟀不离开就会引发一场“战争”。蟋蟀的叫声具有很强的种特异性,可以通过蟋蟀的叫声来区别蟋蟀的类型。